SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 29(1): 19­32
6300 Santa Rosa ­ Argentina. 2019.
ISSN 2408­4077
(online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2019(01).19­32
LA ESTABILIDAD DE RENDIMIENTO EN GRANO DE CEREALES
INVERNALES EN LA REGIÓN SUBHÚMEDA­SECA PAMPEANA
THE STABILITY OF GRAIN YIELD IN WINTER CEREALS IN THE DRY­
SUBHUMID PAMPAS REGION
Fernández Miguel Angel1*, Osvaldo Zingaretti1
y Diego Riestra1
Recibido 23/11/2018
Aceptado 09/05/2019
RESUMEN
Los cereales de invierno son importantes en los agrosistemas de la región subhúmeda­seca pampeana.
Los factores ambientales son preponderantes en la definición del rendimiento, existiendo una gran
interacción con el genotipo. El triticale granífero (X Triticosecale, Wittmack) y el trigo candeal (Triticum
durum, Desf.), pueden ser alternativas del trigo pan (Triticum aestivum, L.) para estabilizar los rendimientos
de los cereales invernales. El estudio fue realizado en el Campo de la Facultad de Agronomía de la
UNLPam, ubicado en 36o46’ S y 64o17’ W. Se realizaron ensayos durante ocho años, en los que se
compararon las tres especies (cinco variedades de trigo pan, cuatro de trigo candeal y dos de triticale), en
dos condiciones de fertilidad. Los dos genotipos de triticale y el trigo pan Buck guaraní tuvieron mayor
rendimiento en grano, mientras que los trigos candeales mostraron rendimientos medios a bajos. La
estabilidad del rendimiento no fue exclusiva de una especie, ya que se clasificaron como estables el triticale
Eronga 83, el trigo pan ACA 601 y el trigo candeal Ciccio e inestables al genotipo de trigo pan Abate y al
trigo candeal Buck cristal. Los métodos CVi de Francis & Kannemberg (1978) y VEP de AMMI (1997)
mostraron una buena descripción de la clasificación de estabilidad incluyendo todos los métodos. La
estabilidad del rendimiento en grano no estuvo asociada a mayor potencial de rendimiento.
PALABRAS CLAVE: trigo, triticale, adaptación, interacción genotipo x ambiente
ABSTRACT
Winter cereals are important in agrosystems of the dry­subhumid Pampas region. Environmental
factors such as rainfall and temperature dominant in the definition of grain yield, there is usually a great
interaction with the genotype. The triticale (X Triticosecale Wittmack) and durum wheat (Triticum durum
Desf.) may be alternatives to bread wheat (Triticum aestivum L.) to stabilize the grain yields of winter
cereals. The study was conducted in the Faculty of Agronomy of UNLPam Experimental Field, located
at 36º 46 'S and 64º 17' W, 210 m above sea level. The tests were conducted for eight years, which
compared the three species, (five varieties of bread wheat, four of durum wheat and two of triticale), with
two fertility conditions. The two triticale`s genotypes and bread wheat “Buck guaraní” had greater grain
yield, while durum wheats showed average to low yields. The grain yield stability was not exclusive of
one species, since triticale “Eronga 83”, bread wheat “ACA 601” and durum wheat “Ciccio” were stable,
and bread wheat “Abate” and durum wheat “Buck cristal” were unstable. The CVi of Francis and
Kannemberg and VEP of AMMI methods showed a good description of the clasification stability`s
including all methods. The grain yield stability was not associated with higher yield potential.
KEY WORDS: wheat, triticale, adaptation, genotype by environment interaction
ambiental tiene distinto efecto sobre diferentes
INTRODUCCIÓN
genotipos (Allard & Bradshaw, 1964). La IGA
La Interacción Genotipo por Ambiente
se debe tener en cuenta en los programas de
(IGA) se manifiesta cuando una variación
mejoramiento, ya que la estabilidad de
Cómo citar este trabajo:
rendimiento de un genotipo depende de su
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra D. (2019). La
respuesta a diversos factores adversos en las
estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales
en la región subhúmeda­seca pampeana. Semiárida,
etapas críticas del desarrollo de la planta
29(1), 19­32.
(Crossa et al., 1988).
1 Universidad Nacional de La Pampa, Facultad de Agronomía. Santa Rosa, La Pampa
* mfernandez@agro.unlpam.edu.ar
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra, D
La selección de genotipos para grandes
Las investigaciones sobre estabilidad,
regiones
(mega­ambientes) o para lugares
adaptabilidad (regiones amplias) y adaptación
particulares
(sitio­específicos) ha tenido
(sitio específico) requieren de varios años de
resultados contradictorios. Evans
(1993)
información (Cooper et al., 1997). Al buscar
puntualizó la necesidad de desarrollar nuevos
estabilidad a varios ambientes, se corre el
cultivares con buena performance en un
riesgo de descartar genotipos de gran
número diverso de ambientes (adaptabilidad) y
adaptación a un sitio específico (Lin & Binns,
confiabilidad o seguridad entre años
1988).
(adaptación). Rosielle & Hamblin
(1981)
La caracterización del ambiente objetivo
encontraron que la selección en base a la
juega un rol importante en mejorar la eficiencia
tolerancia a ambientes con estrés redujo el
de los programas de mejoramiento. La
rendimiento medio cuando se les ofreció
evaluación de la performance del germoplasma
ambientes sin estrés y que la selección por
(rendimiento y/o características secundarias) es
productividad media generalmente incrementó
más efectiva en la medida en que el ambiente
los rendimientos medios en ambos ambientes.
de prueba representa al ambiente objetivo
Ceccarelli et al.
(1987) señalaron que el
(Chenu, 2015). Durante años se ha puesto
rendimiento potencial no es un criterio útil en
énfasis en el análisis del nivel de incremento
el mejoramiento de performances superiores en
de rendimiento pero poca atención se ha puesto
ambientes con sequía. Una real asociación
en mantener la estabilidad del mismo
entre el rendimiento potencial y el rendimiento
(Semenov et al., 2014).
en lugares bajo estrés necesita ser evaluado
La detección de la IGA en ensayos a campo
para cada combinación particular de genotipos
y el deseo del fitomejorador de manejarla, han
y ambientes (Sadras & Richards, 2014). Araus
llevado al desarrollo de procedimientos que son
et al.
(2008) observaron una respuesta
llamados genéricamente
“análisis
de
diferencial de acuerdo al potencial del
estabilidad”. Los métodos disponibles proveen
ambiente. Cuando se realizó la selección en
diferentes estrategias para una mejor
ambientes de alto potencial se avanzó en la
interpretación y elección de alternativas en los
tolerancia a ambientes de estrés hídrico
procesos de selección y recomendación de
moderado, pero esta relación se rompió cuando
cultivares (Yan et al., 2007).
fueron trasladados a ambientes de estrés más
El concepto de “estabilidad agronómica”
severo, en los cuales los genotipos
implica que un genotipo es considerado estable
seleccionados en ambientes de alto potencial
si rinde relativamente bien respecto al potencial
no tuvieron la mejor performance.
de los ambientes evaluados, mostrando una
Los agricultores generalmente prefieren una
baja interacción con éstos (Becker, 1981; León
productividad mínima garantizada, más que un
& Becker, 1988).
espectacular rendimiento en un año bueno y
Existen modelos aditivos que utilizan el
fracaso en la cosecha en los años malos. A una
análisis de varianza y la regresión lineal. El
escala mayor, los mercados esperan cierta
primero utilizado fue la varianza de cada
estabilidad, no solo de los rindes sino de una
genotipo sobre los ambientes propuesto por el
calidad aceptable a través de los años
método de la regresión conjunta descripta por
(Hawkesford et al., 2013).
Yates & Cochram (1938) y desarrollado por
Mientras que los fitomejoradores han
Finlay & Wilkinson
(1963) y Eberhart &
seleccionado tradicionalmente por una
Russell
(1966). Aunque éste método fue
adaptación amplia, en los últimos años se ha
criticado por varios autores (Lin et al., 1986;
reflotado la idea de desarrollar genotipos con
Zobel et al.,
1988; Crossa,
1990;
adaptación específica
(suelos especiales,
Annicchiarico,
1997) debido a que la
siembra directa, cambio climático) (Martre et
estabilidad de
un determinado genotipo
al., 2015).
depende de los genotipos con que esté
20
La estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales en la región subhúmeda­seca pampeana
comparado y no es capaz de predecir la
aunque otro autores han encontrado
respuesta no lineal de los genotipos a los
variabilidad en cuanto estabilidad (Goyal et al.,
ambientes. Otros métodos que consideran la
2011). El trigo candeal también ha mostrado
estabilidad son: la varianza de Shukla (1972),
adaptación a distintas regiones semiáridas
Francis & Kannenberg (1978), el Índice de
sobre todo en climas de tipo mediterráneo
Superioridad de Lin & Binns (1988) y el desvío
(Bozzini, 1988). Estas dos especies podrían
estándar del rendimiento relativo (RR) de Yau
reemplazar en parte la superficie sembrada de
& Hamblin (1994).
trigo pan, que es el cultivo de invierno más
importante de la región.
A fines de la década del ´80 se comenzaron
a utilizar los métodos multivariados. El análisis
Hipótesis:
de componentes principales (ACP) es una de
a) Las especies trigo candeal y triticale
los métodos multivariados más utilizados
granífero mencionadas en la bibliografía como
(Balzarini,
2003). Es útil tanto para la
más tolerantes al estrés hídrico que el trigo pan
caracterización de condiciones ambientales
tendrán mayor estabilidad del rendimiento en
como para la clasificación de genotipos por
grano que éste último.
estabilidad de rendimiento. Por otra parte, el
b) Existe variabilidad genética en cuanto a
ACP tiene la ventaja de no exigir los supuestos
estabilidad del rendimiento en grano dentro de
de los modelos que utilizan el ANAVA, tales
cada especie.
como la normalidad de los datos y la
c) En la búsqueda de mayor rendimiento en
homogeneidad de las varianzas
(Balzarini,
grano promedio se produce una reducción en la
2003). Existen además modelos mixtos con
estabilidad del mismo.
efectos principales aditivos y de interacción
multiplicativa denominado AMMI por su sigla
Objetivos:
en inglés
(Additive Main Effects and
Con el objetivo de estudiar la variabilidad
Multiplicative Interaction Analysis) (Crossa et
interanual en el rendimiento en grano se
al., 1990). El índice de susceptibilidad al estrés
realizaron ensayos durante ocho años, con
(ISE) fue propuesto por Fischer & Maurer
diferentes genotipos de tres cereales de
(1978) y puede ser utilizado como medida de
invierno
y distintos tratamientos de
estabilidad ante estrés térmico o hídrico.
fertilización.
En algunos estudios sobre diferentes
Se categorizaron los parámetros de
especies de cultivo la estabilidad ha sido
estabilidad con el objetivo de realizar un
analizada sobre la base de la estimación de más
ranking de genotipos.
de un parámetro, con el objetivo de observar la
MATERIALES Y MÉTODOS
asociación entre los mismos (Santana et al.,
1983) en los que fueron empleados diferentes
a) Descripción de los experimentos
métodos.
Se realizaron experimentos a campo durante
El triticale combina muchas cualidades
ocho años utilizando tres especies graníferas
deseables de los padres: Triticum y Secale.
invernales: 5 genotipos de trigo pan (Triticum
Triticale es mucho más tolerante que el trigo
aestivum L.),
4 genotipos de trigo candeal
pan a factores de estrés bióticos y abióticos y
(Triticum durum Desf.) y 2 genotipos de triticale
por lo tanto más conveniente para su cultivo en
(X Triticosecale, Wittmack). Además se
áreas marginales (Hede, 2000; Ugarte et al.,
realizaron dos tratamientos de fertilidad, uno
2007; Villegas et al., 2010; Singh et al., 2017).
testigo y otro con nitrógeno en macollaje (100
Tiene gran relevancia para la producción de
kg.ha­1
de urea) al voleo en el estado Z21
alimentos de mejor calidad nutricional. Sin
(Zadoks et al., 1974). Se ubicaron en un mismo
embargo, la popularización de triticale ha sido
lote, en el Campo Experimental de la Facultad
obstaculizada por su inestabilidad para
de Agronomía de la UNLPam, ubicado en
rendimiento de grano (Villegas et al., 2010),
36º32´49.21”S; 64º18´20.72”W y a una altitud
21
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra, D
de 212 m snm. El lote es de 28 ha, dividido en 4
meteorológicas (precipitaciones y temperatura)
cuadrantes de 7 ha en rotación (tres años de una
fueron registrados en el observatorio
pastura perenne en base a una asociación entre
meteorológico de la Facultad de Agronomía de la
UNLPam, ubicado a 800 m del lugar donde se
alfalfa (Medicago sativa L.) y cebadilla criolla
realizaron los ensayos.
(Bromus catharticus Vahl.) y un año donde se
d) Evaluaciones sobre el cultivo
alojan los ensayos), manejado con labranza
convencional.
Rendimiento en grano ajustado a 13,5% de
humedad.
El suelo de dicho lote se ha reclasificado
recientemente como Paleustol petrocálcico,
e) Análisis estadístico
debido a cambios generados por el Soil Survey
En el análisis estadístico general de los
Staff (2014), con textura franco arenosa (65%
experimentos se realizó en primera instancia por
arena, 20% limo y 15% arcilla), con escasa
medio de un ANAVA con el objeto de evaluar el
pendiente superficial y un manto de tosca en el
efecto de los tratamientos en cada variable y, en
subsuelo, a una profundidad que varió entre 1,0
aquellos años en que haya diferencias
y 1,2 m. El análisis químico y mineralógico del
significativas, se las evaluará por medio del Test
suelo al momento de la siembra mostró los
LSD para la separación de medias.
siguientes rangos en los años analizados: materia
En el análisis de estabilidad se utilizaron
orgánica: 1,42­1,67%; P­Bray Kurtz 1: 8,8­12,7
como ambientes aquellos años en los que se
ppm y N­NO3­: 7,3­23,7 ppm.
obtuvo respuesta significativa a la fertilización
La fecha de siembra en cada ciclo se realizó
(años 2012 y 2016) y se tuvo que descartar el
hacia fin del mes de Junio, considerada adecuada
año
2014 por un ataque de
“pietín”
para trigo pan (Fernández et al., 2008), y también
(Gaeumannomyces tritici).
para las otras dos especies debido a que tienen
ciclos semejantes. El diseño del ensayo de cada
El análisis conjunto de los años se realizó
año estuvo compuesto de cuatro bloques
como grupo de experimentos (Steel & Torrie,
completamente aleatorizados. Las parcelas a las
1989).
Primeramente se compararon las
que se le aplicó cada tratamiento fueron estándar
varianzas (cuadrado medio del error, CME) y así
(1,4m x 5,5m) con siete surcos y 0,2 m entre
se determinó la posible heterogeneidad de las
hileras. Se realizó una fertilización fosforada de
mismas. Se utilizó el criterio de Box citado por
base en la hilera de siembra con 50 kg.ha­1 de
Pimentel Gomes (1978) quien mencionó que el
superfosfato triple de calcio (23 kg P2O5 ha­1) a
cociente entre el CME mayor y el CME menor
todas las parcelas.
no debe ser superior a 3. Luego el análisis de
Los ensayos fueron mantenidos libre de
grupo de experimentos se basó en un modelo
malezas, insectos y enfermedades de acuerdo a
donde el efecto del año (ambiente) se consideró
las que se presentaron año a año.
aleatorio semejante al desarrollado por Snedecor
La variabilidad anual en las condiciones
& Cochran (1980) y Petersen (1994).
climáticas generó el denominado efecto
“ambiente” considerándoselo para el ANAVA un
f) Análisis de la Interacción Genotipo por
efecto aleatorio. Dentro de cada año los
Ambiente
tratamientos fueron: “genotipo” y “fertilidad” los
que fueron considerados como efectos fijos.
Modelo general del ANAVA:
b) Descripción de los genotipos
Yij = μ + αi + βj + αiβj + εij
Se seleccionaron genotipos que hubieran
Donde:
mostrado en ensayos previos locales o según la
Yij = es el valor medio;
descripción del criadero obtentor: variabilidad en
μ = la media general;
la altura de la planta, el índice de cosecha,
longitud del ciclo a floración y peso potencial de
αi = el efecto genotípico;
los granos (Tabla 1).
βj = el efecto ambiental;
c) Variables climáticas
αiβj
= la interacción del genotipo i con el
Los datos del comportamiento de las variables
22
La estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales en la región subhúmeda­seca pampeana
Tabla 1. Descripción de las características agronómicas de los genotipos utilizados.
Table 1. Description of the agronomic characteristics of the genotypes used.
Tamaño de
Genotipo
Especie
Criadero OrigenAño de
IC
PMG**
Inscrip.Ciclo
lanta
espiga
Abate
Trigo pan
PROSEME Italia
2004
I­C
Baja Mediana Alto
Bajo
ACA 601
Trigo pan
ACA
Argentina
2003
I
Media Mediana Medio Alto
Buck Baqueano Trigo pan
BUCK
Argentina
2007
I­L
Media Grande Medio Medio
Buck Guaraní
Trigo pan
BUCK
Argentina
1994
I­C Media Mediana Medio Medio
Baguette Pr. 13
Trigo pan
NIDERA
Holanda
2001
I
Media Mediana Medio Alto
Bon. INTA Cariló Trigo candeal INTA Barr. Argentina
2004
I­L
Media Mediana Medio Bajo
Buck Cristal
Trigo candeal BUCK
Argentina
1988
I
Media Mediana Medio Alto
Concadoro
Trigo candeal PROSEME Italia
2007
C Baja Pequeña Alto
Alto
Ciccio
Trigo candeal PROSEME Italia
2007
I­C
Baja Pequeña Alto Medio
Eronga 83
Triticale
CIMMyT
México
1983
I­C
Alta
Grande Bajo
Alto
T 830 (37ITYN05) Triticale
CIMMyT
México
2006* I­C
Alta
Grande Bajo Medio
Referencias: I: Intermedio. L: Largo. C: Corto. *: Año de introducción desde CIMMyT a la FA de la UNLPam. **: La
categorización en alto, medio y bajo se realizó dentro de cada especie. IC: Índice de cosecha. PMG: Peso de mil granos.
ambiente j;
Donde:
εij = el error.
g = genotipos
Coeficiente de variación ambiental
a = ambientes
Francis & Kannenberg (1978) estudiaron la
Yij= rendimiento del genotipo i en el ambiente j
estabilidad con el coeficiente de variación
Yi= rendimiento del genotipo i promedio de
ambiental que compara la varianza del genotipo
todos los ambientes
con respecto a la media del ambiente.
Yj= promedio del ambiente j
Y= promedio general
SCGA = suma de cuadrados de la interacción.
Donde: CVi = coeficiente de variación del
Índice de Superioridad
genotipo i.
El Índice de Superioridad de Lin & Binns
S2i = varianza del genotipo i
(1988) constituye una medida única del
Y.j = promedio de todos los genotipos en el
comportamiento de un genotipo, definiéndose
ambiente j
como el cuadrado medio de la distancia entre la
Varianza de la estabilidad
respuesta de un genotipo y el genotipo de máxima
respuesta en un ambiente dado. Con esta medida,
Shukla (1972) propuso que la varianza de la
la máxima respuesta en un ambiente se convierte
estabilidad de un genotipo i, se puede determinar
en el testigo a considerar. Este Índice se calcula
cómo su varianza a través de los ambientes
en base al rendimiento promedio de los genotipos
después de que han sido removidos los efectos
en cada ambiente e indica la calificación del
principales del ambiente. Se calcula de la
genotipo
“i” en el ambiente
“j” que es la
siguiente manera:
diferencia al cuadrado entre el
rendimiento del genotipo de
máximo rendimiento en ese
ambiente y el rendimiento del
genotipo “i”. El valor total por
23
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra, D
Análisis de Componentes Principales (ACP):
genotipo es el acumulado sobre todos los
ambientes. Claramente, la calificación del mejor
El ACP es una forma de combinar linealmente
genotipo en cada ambiente tiene un valor de cero
las
variables
para encontrar índices
(0,0), por lo tanto, el genotipo con valor global
(Componentes Principales) con máxima varianza.
más bajo, es el más cercano al óptimo a través de
Cada combinación de variables define un
los ambientes.
componente y los valores (coeficientes con los
Para la estimación de este Índice se utilizó la
cuales se pondera cada variable) usados para
ecuación:
construir cada combinación son tales que no solo
maximizan la varianza de los componentes sino
Pi = Σ (Xij­Mj)/2 * n
que también garantizan la falta de correlación
Donde:
entre ellas. Los tipos de variables usadas deben
Pi
= índice de superioridad del i­ésimo
ser cuantitativas. Los pesos con los que se
genotipo.
pondera cada variable en la combinación lineal
Xij
= productividad del i­ésimo genotipo
constituyen los auto­valores. Los auto­valores
evaluado en el j­ésimo ambiente.
asociados a cada auto­vector representan la
varianza de cada componente principal. Los
Mj = respuesta máxima obtenida entre los
gráficos biplot de los dos componentes
genotipos en el j­ésimo ambiente.
principales explican el mayor porcentaje de
n = número de ambientes.
variabilidad total y permiten el estudio de la
Método de la ecovalencia del Rendimiento
variabilidad de las observaciones y las variables
Relativo
de manera simultánea.
Yau & Hamblin (1994) propusieron utilizar el
Valor de estabilidad promedio de AMMI
rendimiento relativo
(RR) para medir la
(VEPAMMI)
estabilidad biológica y dar igual peso a los
En síntesis el modelo AMMI combina análisis
distintos ensayos. El método del RR consiste en
de variancia y análisis de componentes
expresar el rendimiento de cada genotipo en cada
principales (ACP) en un único modelo, aditivo
ambiente en forma relativa al promedio del
para los efectos principales de genotipos y
ambiente en el que fue determinado.
ambientes y multiplicativo para los efectos de la
Esto puede ser expresado como:
IGA. El modelo AMMI está representado por la
RR = 100 x Rij /Rj
ecuación (Crossa et al., 1988):
Donde:
Yger = μ + αg + βe + Σ B גn ץgn δen + pge + εger
RR es el rendimiento relativo,
Donde:
es el rendimiento registrado del cultivar i en
Rij
Yger = rendimiento del iésimo genotipo “g” en el
el ambiente j, y
jésimo ambiente “a” y para la repetición r.
es el rendimiento promedio del ambiente j.
Los parámetros aditivos son:
Rj
) de un cultivar
μ = gran media.
El promedio de rendimiento (Rri
es el promedio aritmético de los rendimientos
αg = desviación del genotipo g de la gran
relativos individuales a través de todos los
media.
ambientes:
βe = desviación del ambiente a.
Rri = Rrij / n
Los parámetros multiplicativos son:
Donde: n es el número de ambientes. El desvío
B גn = eigenvalue singular para el eje n del
estándar, calculado como la raíz cuadrada de la
componente principal de interacción
varianza de los rendimientos relativos de cada
(CPI).
cultivar a través de los ambientes, provee una
B ץgn = eigenvector del genotipo g para el eje
medida de la estabilidad del desempeño del
n.
cultivar. Los cultivares más estables serán los que
posean menor desvío estándar de RR.
δen = eigenvector del ambiente e para el eje n.
24
La estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales en la región subhúmeda­seca pampeana
pge = Σ de los ejes que no están explicados por
El valor resultante ISE fue utilizado para
los vectores (residuos de IGA).
caracterizar la tolerancia relativa al estrés de las
especies. Si el ISE es ≤ 0,50 es un genotipo
εger = desviación del genotipo g en ambiente e
altamente tolerante al estrés, con un ISE entre
la repetición r.
0,51 y 1,00 es moderadamente tolerante al estrés
Para establecer el orden de estabilidad en el
y si es > que 1,00 es susceptible al estrés
modelo AMMI se calcula el valor de estabilidad
promedio “VEP” (Purchase, 1997). El VEP es la
RESULTADOS
distancia del origen en un diagrama de dispersión
En la Tabla 2 se describen los años desde el
de un sistema bidimensional hacia las
punto de vista climático (temperatura y lluvias)
puntuaciones de CP1 vs. las puntuaciones de CP2.
en los en que se realizó el estudio de la estabilidad
Ya que la puntuación de CP1 contribuye más a la
del rendimiento en grano de los distintos
suma de cuadrados de la IGA, se necesita un valor
genotipos. En el período estudiado se registró una
ponderado de VEP. Como lo sugiere Purchase
gran variabilidad en cuanto a las precipitaciones
(1997), el VEP del AMMI produce una medida
mensuales y menor variabilidad en las
cuantitativa y más balanceada de la estabilidad de
temperaturas medias mensuales. El año 2008
los cultivares, permitiendo realizar un ranking y
mostró un déficit general para el cultivo de trigo,
se calcula mediante la siguiente fórmula:
con una menor recarga del perfil durante el
barbecho, lo que produjo que el cultivo estuviera
en todo su ciclo con estrés hídrico. El año 2009
fue de sequía extrema. El año 2010 tuvo una
Donde:
precipitación anual semejante al promedio
SCCP1 = suma de cuadrados del componente
histórico, con una buena recarga en otoño, un
principal 1 del modelo (CP1).
invierno seco y una primavera con un buen
comienzo en septiembre pero con estrés hacia el
SCCP2 = suma de cuadrados del componente
final. El año 2011 fue semejante al anterior con
principal 2 del modelo (CP2).
una pequeña diferencia hacia al final, una
iCP1 = participación del genotipo i en el
primavera moderadamente seca y un noviembre
componente principal 1.
con buena precipitación. El año 2012 tuvo más
iCP2 = participación del genotipo i en el
lluvia que el promedio, aunque con una escasa
componente principal 2.
recarga en otoño, principio de invierno seco y
luego lluvias suficiente para los cultivos. El año
Índice de susceptibilidad al estrés (ISE):
2013 fue de precipitaciones menores al promedio
Este índice fue propuesto por Fischer &
con escasa recarga en otoño, invierno seco y una
Maurer (1978) y puede ser utilizado como medida
primavera con precipitaciones algo superior a lo
de estabilidad ante estrés térmico o hídrico. Se
normal que permitió en alguna medida la
determina de acuerdo a la fórmula planteada por:
recuperación de los cultivos. Los años 2014, 2015
ISE = (1 - Y/Yp)/D
y 2016 tuvieron precipitaciones algo superior a lo
normal con una buena distribución para el
Donde:
desarrollo de los cultivos.
Y= Rendimiento promedio de un genotipo en
El ANAVA de los 8 años en los que se logró
un ambiente de estrés.
información sobre el rendimiento en grano se
Yp = Rto. promedio del mismo genotipo en un
muestra en la Tabla 3. El Cuadrado Medio del
ambiente libre de estrés.
Error
(CME) de los distintos años fue
D = Intensidad del estrés = X/Xp
acompañando el promedio de los rendimientos,
X = Promedio Y de todos los genotipos en un
es decir que a medida que el rendimiento del año
ambiente de estrés.
fue mayor el CME aumentó. Por el contrario, el
coeficiente de variación fue mayor en los años de
Xp = Promedio Yp de todos los genotipos en
menor rendimiento medio.
un ambiente libre de estrés.
25
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra, D
Tabla 2. Precipitación mensual, evapotranspiración potencial y temperatura media mensual en
Santa Rosa, La Pampa, Arg.
Table 2. Monthly rainfall, potential evapotranspiration and monthly average temperature in Santa
Rosa, La Pampa, Arg.
Ene Feb
Mar Abr
May
Jun
Jul Ago
Sep Oct
Nov DicTotal anual
(mm)
Evapotranspiración
potencial
135,1 107,2
88,6
51,5
30,6
16,1
15,3
25,1
39,1
66,8
93,7 127,2
796
(mm.mes­1)
Precipitación
media mensual
87,9
74,3
96,8
56,1
32,3
14,9
20,7
22,8
45,1
72,2
81,9
98,8
704
(mm.mes­1)
2008
110,6
84,6
4,6
0
12,3
25,5
9,0
5,9
35,6
94,9
54,3
86,3
524
2009
3,2
38,1
70,4
2,2
21,8
0
5,1
0
53,9
8,0
72,4 103,3
378
2010
66,9 143,3
231,6
4,5
1,2
6,6
2,8
0
133,6
59,6
36,0
12,7
699
2011
170,8
47,0
70,2 140,2
8,6
8,8
28,0
11,5
3,8
62,3
126,1
42,1
719
2012
88,1 178,8
69,3
61,0
1,0
1,1
0 144,3
18,9 192,5
82,3
86,1
923
2013
20,5
71,3
63,5
37,6
5,1
0
10,5
4,9
64,0
91,7
73,9
61,6
505
2014
67,4 129,7
44,8 147,6
47,8
0,6
53,0
35,2
36,5 215,9
52,7
23,0
854
2015
99,2
92,0
105,2 112,8
25,2
1,4
11,5
10,6
62,7
88,4
73,6 145,7
828
2016
187,7 197,0
6,5 116,1
71,0
33,9
26,6
0
35,3 253,2
58,1
19,0
1004
Promedio
(Cº)
Temperatura media
23,2
22,2
19,7
15,4
11,4
8,2
7,7
9,7
12,4
15,8
19,2
22,0
15,6
mensual (ºC)
2008
22,9
22,9
19,6
16,3
11,8
8,3
9,6
9,7
11,7
15,9
22,9
22,5
16,2
2009
24,3
24,2
22,2
18,0
12,6
8,4
7,5
12,9
11,1
15,9
18,7
20,9
16,4
2010
24,4
21,6
20,6
13,9
11,6
9,3
6,5
8,9
12,5
15,3
19,0
23,1
15,6
2011
22,5
21,6
19,6
15,9
12,0
7,7
7,9
8,8
14,0
15,3
21,3
23,0
15,8
2012
25,6
22,1
20,0
14,9
12,7
8,6
6,9
9,9
12,9
15,8
19,8
21,3
15,9
2013
23,3
22,2
17,1
17,1
11,9
9,5
8,1
10,0
11,2
16,7
20,4
25,5
16,1
2014
25,1
20,8
18,6
15,0
12,2
8,3
8,8
11,3
13,5
17,4
19,1
22,5
16,1
2015
23,8
22,2
21,8
17,0
13,4
9,6
9,0
11,2
11,4
12,6
18,5
22,5
16,1
2016
22.8
22,5
19,8
13,7
10,0
7,6
7,5
10,8
12,0
14,5
18,4
23,1
15,2
Fuente: Vergara y Casagrande (2012), período 1977­2011. Obs. :P.M.M.= Precipitación media mensual; T.M.M.= temperatura
media mensual. ETP= evapotranspiración potencial para el lugar de estudio determinada por el método de Thornthwhaite (1948).
El diseño en bloques estuvo justificado
con respecto al CME. El factor “fertilidad” fue
estadísticamente en los años 2008, 2010, 2013 y
significativo estadísticamente los años 2012 y
2016. En los años 2011 y 2012 se justifica a un
2016. La interacción “genotipo” por “fertilidad”
nivel de probabilidad de
10%, lo que es
fue significativa los años 2010, 2012 y 2016
importante porque le resta variabilidad al CME
(Tabla 3).
(Tabla 3).
El efecto del ambiente sobre los genotipos se
El factor
“genotipo” mostró diferencias
pudo valorar uniendo los ANAVA de todos los
altamente significativas todos los años estudiados años en un análisis conjunto. Para ello, tal como
26
La estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales en la región subhúmeda­seca pampeana
se describió en la metodología, se descartaron los
genotipo (6,8%) y la interacción genotipo por
años 2008 y 2009 debido a que su CME fue 5,22
ambiente el 12,8%. El factor “fertilidad” fue el de
veces y 56,4 veces menor, respectivamente, que
menor aporte a la variabilidad (2,2%, Tabla 4).
el CME mayor obtenido en el año 2012. El que
Farshadfar et al. (2011), utilizando el modelo
le siguió fue el CME del año 2011 que fue solo
AMMI, encontraron también que la mayor
2,32 veces menor que el CME del año 2012,
proporción de la variación fue explicada por el
cumpliendo con el criterio propuesto por Box
ambiente, seguido por la IGA y el genotipo (que
(citado por Pimentel Gomes,
1978) quien
fue 5 veces menor que la IGA).
menciona que el cociente entre el CM mayor y el
La estabilidad del rendimiento en grano fue
CM menor no debe ser superior a 3 o 4 (Tabla 3).
estudiada por los modelos descriptos en
En la Tabla 4 se vuelca el ANAVA de un grupo
materiales y métodos y el resultado de los
de experimentos analizado con el paquete
parámetros se vuelcan en la Tabla 5.
estadístico INFOSTAT versión 2018 (Di Rienzo
Cada uno de los parámetros de estimación de la
et al., 2018). Se realizó con base en un modelo de
estabilidad seleccionados fue categorizado en tres
series de experimentos, de acuerdo con el diseño
niveles: estable (1), neutro (0) e inestable (­1), los
experimental usado. Los factores “genotipo” y
que se pueden observar al final de la Tabla 5. Se
“fertilidad” fueron considerados como efectos
les asignó valor 1 a los tres genotipos con mejores
fijos, en tanto que ambientes y las repeticiones,
valores de estabilidad, valor
-1 a los tres
como efectos aleatorios.
genotipos con valores indeseados y los cinco
El efecto del Año fue el que mayor proporción
restantes se les asignó valor 0. Con la sumatoria
de la variabilidad aportó al ANAVA (68,7%). De
de los niveles asignados de cada genotipo a través
menor magnitud fue la variabilidad debida al
de todos los métodos, se realizó la clasificación
de los mismos. En la
primera columna de
Tabla 3. Análisis de la varianza año por año de los distintos tratamientos.
datos
están
los
Table 3. Analysis of variance year­by­year of the different treatments.
rendimientos en grano
C.V.
promedio para los 10
Año
F.V.
Bloque
Genotipo
Fert.
Gen. X Fert. C.M. Error
(%)
ambientes analizados,
CM
164937
166804
59904
18178
43950
que es el primer
2008
28,5
F
3,75
3,8
1,36
0,41
P
0,015
0,0005
0,2474
0,9351
objetivo a lograr con el
CM
7039
63930
8,91
5,03
4 066
genotipo de cualquier
2009
158,4
F
1,73
15,72
0,0022
0,0022
especie.
Los tres
P
0,1696
<0,0001
0,9628
>0,9999
genotipos con mayor
CM
869532
2 103901
641080
1 103765
214359
rendimiento
medio
2010
11,7
F
4,06
9,81
2,99
5,15
P
0,0106
<0,0001
0,0886
<0,0001
fueron: el trigo pan
CM
254293
817405
1 976
7 493
98748
Buck guaraní y los
2011
8,5
F
2,58
8,28
0,02
0,08
triticales Eronga 83 y la
P
0,0617
<0,0001
0,888
0,9999
línea
T830,
que
CM
605614
1 474961
20170695
623146
229426
superaron los
3.500
2012
10,4
F
2,64
6,43
87,92
2,72
P
0,0571
<0,0001
<0,0001
0,0077
kg.ha­1.
CM 2 966 553
1 257579
232986
156043
192662
En la columna
2013
16,1
F
15,4
6,53
1,21
0,81
siguiente (Tabla 5) se
P
<0,0001
<0,0001
0,2757
0,6199
analizó el CVi (Francis
CM
119366
736596
456336
351161
187339
2015
11,5
F
0,64
3,93
2,44
1,87
& Kannenberg, 1978).
P
0,5939
0,0003
0,1236
0,0657
El CVi debe ser lo más
CM
338994
5 962026
13120813
547631
105328
bajo posible, entonces,
2016
6,5
F
3,22
56,6
124,57
5,2
se le asignó valor de 1
P
0,0286
<0,0001
<0,0001
<0,0001
a los tres genotipos con
C.V. = Coeficiente de variación; F.V. = Fuente de variación. Fert. = fertilidad; C.M.: Cuadrado medio
menor
valor,
27
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra, D
un
parámetro
de
Tabla 4. Análisis del efecto ambiental como grupo de experimentos.
estabilidad denominado
Table 4. Analysis of environmental effect as a group of experiments.
VEP
(valor
de
F.V.
S.C.
g.l.
C.M.
F
Valor­p
estabilidad promedio)
Año
433365369
5
86673073 112,72
<0,0001
propuesto por Purchase
Año>Bloque
11533705
15
768914
4,27
<0,0001
(1997). Se tomaron
Genotipo
42598582
10
4 259858
23,63
<0,0001
como más estables los
tres genotipos de menor
Fertilidad
13688220
1
13688220
75,93
<0,0001
valor, el trigo pan ACA
Año x Var.
80920806
50
1 618416
8,98
<0,0001
601, el genotipo de trigo
Año x Fert.
20935768
5
4 187154
23,23
<0,0001
candeal Ciccio y el
Var. x Fert.
4 219200
10
421920
2,34
0,0118
triticale Eronga 83.
Año x Var. x Fert.
23673957
50
473479
2,63
<0,0001
El parámetro Índice
Error
68682899
381
180270
de susceptibilidad al
estrés (ISE) de Fischer
Total
699618508
527
& Maurer
(1978),
encontrándose un genotipo de cada especie;
mostró que no hubo
ACA 601 (trigo pan), Concadoro (trigo candeal)
ningún genotipo altamente tolerante al estrés
y Eronga 83 (triticale). Este último parámetro
(valores menores a 0,5). Sin embargo, se tomó
que valora la estabilidad estática debería ser
el criterio de considerar estables a tres genotipos
acompañado con alto rendimientos medio,
con un ISE menor a 1,00. Hubo tres genotipos
condición que cumple Eronga 83.
que fueron moderadamente tolerantes al estrés:
ACA 601, y Abate dentro de los genotipos de
Por medio del método de la varianza de
trigo pan y el genotipo de trigo candeal Ciccio.
Shukla (1972) los tres genotipos deseables
fueron: el trigo pan Buck Baqueano, el trigo
La categorización realizada de cada uno de los
candeal Ciccio y el triticale Eronga 83.
parámetros de estimación de la estabilidad
seleccionados anteriormente en tres niveles
El Índice de superioridad (Pi) de Lin & Binns
permitió realizar una clasificación de los
(1988) valora el cuadrado medio de la distancia
genotipos (Tabla 5). Con todos los valores 1, 0
entre la respuesta de un genotipo y el genotipo
y ­1 obtenidos se realizó la sumatoria para cada
de máxima respuesta en un ambiente dado. Aquí
genotipo (con la premisa de que la sumatoria
los tres genotipos más estables fueron: el trigo
dentro de cada parámetro de estabilidad fuera
pan Buck guaraní y los triticales Eronga 83 y la
“0”) y se construyeron los siguientes rangos: de
línea T830, que coinciden con los de mayor
4 a 6 estables (E), entre 2 y3 moderadamente
rendimiento medio. Este índice está muy
estables (ME), de ­1 a 1 neutro (N); de ­2 a ­3
asociado a la estabilidad dinámica o agronómica
moderadamente inestables (MI) y de ­4 a ­6
carácter buscado para una buena respuesta a la
inestables
(I). Con esta categorización y
mejora en las condiciones ambientales
clasificación se detectaron dos genotipos
(Temesgen et al., 2015).
“estables”; ACA 601 (trigo pan) y Eronga 83
El σRR (Desvío estándar de los rendimientos
(triticale),
“moderadamente estables”; Ciccio
relativos) de Yau & Hamblin (1994), relativiza
(trigo candeal); cuatro genotipos “neutros”: Trit.
los rendimientos de cada ambiente a un valor de
L830 (triticale); y los genotipos de trigo pan
“100” estandarizando los ambientes. Los tres
Buck baqueano, Baguette P13 y Buck guaraní,
menores valores fueron para el genotipo de trigo
“moderadamente inestables” Bon. INTA Cariló
pan ACA 601 y los genotipos de trigo candeal
(trigo candeal); y Concadoro (trigo candeal),
Ciccio y Concadoro. De estas, solamente el
mientras que se encontraron dos genotipos
genotipo ACA 601 mostró un rendimiento
“inestables”, Abate (trigo pan) y Buck cristal
medio mayor a la media general.
(trigo candeal). Con el resultado alcanzado se
Con el modelo mixto AMMI se puede generar
puede observar que no hay una especie que se
28
La estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales en la región subhúmeda­seca pampeana
Tabla 5. Parámetros de estabilidad para los 11 genotipos en los 10 ambientes y la categorización y
clasificación de los genotipos.
Table 5. Parameters of stability for 11 genotypes in 10 environments and the categorization and
classification of the genotypes.
Genotipo
RTO.
CVi
Pi
σRR VEPAMMI ISE
Clasific.
σi2
Abate
2 944
52,83 1 047 563 1 406 616
35,46
1 205
0,84
I
ACA 601
3 372
51,67
136836
372742
23,71
558
0,94
E
Bag. P 13
3 292
53,51
162763
416917
33,56
987
1
N
Baqueano
3 160
53,98
78174
554616
29,18
652
1,01
N
Guaraní
3 594
56,76
107086
116659
34,86
869
1
N
Cariló
3 309
58,84
136511
338415
33,41
978
1,05
MI
Cristal
3 082
64,41
378157
605540
32,07
1 325
1,06
I
Ciccio
3 011
56,02
67381
691573
18,42
378
0,98
ME
Concadoro
3 135
49,06
110836
526126
9,29
1 390
1,02
N
Eronga 83
3 546
50,12
89284
126200
34,71
412
1,02
E
Trit 830
3 870
54,67
146893
10205
189,49
709
1,04
N
Promedio
3 301
54,72
223771
469601
43,11
860
1
Genotipo Asignación de categorías por parámetro: 1; estable, 0; neutro, ­1; inestable
Sumatoria
Abate
-1
0
-1
-1
-1
-1
1
-4
ACA 601
0
1
0
0
1
1
1
4
Bag. P 13
0
0
-1
0
0
0
0
-1
Baqueano
0
0
1
0
0
0
0
1
Guaraní
1
-1
0
1
-1
0
0
0
Cariló
0
-1
0
0
0
0
-1
-2
Cristal
-1
-1
-1
-1
0
-1
-1
-6
Ciccio
-1
0
1
-1
1
1
1
2
Concadoro
0
1
0
0
1
-1
0
1
Eronga 83
1
1
1
1
0
1
0
5
Trit 830
1
0
0
1
-1
0
-1
0
Promedio
0
0
0
0
0
0
0
0
Referencias: RTO. = Rendimiento en grano (kg.ha­1); CVi = Coeficiente de Variación (Francis & Kanennberg, 1978); σi2 =
Varianza de Shukla (1972); P
i= Indice de superioridad de Lin y Binns (1988); σRR = Desvío estándar del rendimiento
relativo de Yau y Hamblin (1994); VEPAMMI = Valor de estabilidad promedio de AMMI; ISE = Indice de susceptibilidad a
la sequía de Fischer y Maurer (1978). Categorías de estabilidad: de 4 a 6 estables (E), de 2 a 3 moderadamente estables (ME),
de 1 a ­1 neutro (N); de ­2 a ­3 moderadamente inestables (MI) y de ­4 a ­6 inestables (I).
pueda categorizar de estable o inestable, sino
promedios superiores y estables y variedades
que en la clasificación se mezclan los genotipos
con rendimientos promedios inferiores e
de las diferentes especies.
inestables.
Tal como lo observado por Zhang et al. (2017)
En la Figura 1 se observa que el σ RR de Yau
en el cultivo de canola, los genotipos con altos
& Hamblin (1994) tuvo una estrecha asociación
rendimientos pueden presentar estabilidad. Se
positiva con el rendimiento medio de los
encontraron variedades con rendimientos
genotipos. Por el contrario, el Si2 (Shukla, 1972)
29
Fernández, M. A., Zingaretti, O., y Riestra, D
y el Pi (Lin & Binns, 1988)
estuvieron negativamente
asociados al rendimiento
medio y estrechamente
asociados entre sí.
Los métodos de estabilidad
estudiados generaron la
clasificación general mostrada
en la Tabla 5. Para identificar
algún método que por sí solo
manifieste el comportamiento
general se realizaron las
regresiones entre cada método
y la sumatoria de la
clasificación general de todos
los métodos. Los dos
métodos que mostraron
mayores coincidencias con la
Figura 1. Asociación entre los distintos métodos utilizados para
ponderación
media de
determinar estabilidad de rendimiento en grano.
estabilidad fueron: el VEP de
Figure
1. Association between the different methods used to
AMMI y el CVi (Figura 2).
determine the stability of grain yield.
Los demás tuvieron nula
asociación
(datos
no
mostrados). Coincidente con
este trabajo, los antecedentes
bibliográficos
analizados
(Purchase et al.,
2010;
Dolinassou et al.,
2016;
Solomon et al.,
2018),
mostraron
una
buena
asociación entre el VEP de
AMMI y un promedio de los
métodos de estabilidad
estudiados, aunque en estos
antecedentes
también
encontraron una buena
asociación con la σi2
(Varianza de Shukla, 1972),
mientras en este trabajo no se
encontró esa asociación.
Figura 2. Asociación entre la clasificación realizada con todos los
CONCLUSIONES
métodos de estabilidad y el CVi (Francis & Kannenberg,
1978) el VEP de AMMI (Purchase, 1997).
En respuesta a las hipótesis
Figure 2. Association between the classifications made with all
planteadas se arrivó a las
stability methods´s and the CVi (Francis & Kannenberg,
siguientes conclusiones:
1978) the VEP of AMMI (Purchase, 1997).
a) La hipótesis de que las
especies trigo candeal y
estable al igual que el genotipo de triticale
triticale granífero mencionados en la bibliografía
Eronga 83.
como más tolerante al estrés hídrico tendrán
b) La segunda hipótesis fue aceptada ya que
mayor estabilidad del rendimiento en grano que
se detectó variabilidad genética en cuanto a
trigo pan, debió ser rechazada porque existió un
estabilidad del rendimiento en grano dentro
genotipo de trigo pan (ACA 601) considerado
30
La estabilidad de rendimiento en grano de cereales invernales en la región subhúmeda­seca pampeana
década especie. En trigo pan se encontraron
environments, and indirect selection for grain yield.
Crop Science, 37, 1168­1176.
genotipos estables, neutros e inestables.
Crossa, J. (1990). Statistical analyses of multilocations
c) La tercera hipótesis fue rechazada debido a
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