RESTAURACIÓN POR RECOLONIZACIÓN DE ESPECIES NATIVAS EN
PASTURAS SEMBRADAS EN AMBIENTES SEMIÁRIDOS EN PATAGONIA
1 Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
2 Universidad Nacional de la Patagonia Austral, Santa Cruz, Argentina
3 Ea. Punta Loyola
@ ferrante.daniela@inta.gob.ar
Ferrante, Daniela1,2, @ , Álvarez Bento, Javier3, Vivar Miranda, Maria E.1,
Oliva, Gabriel E.1,2 y Utrilla, Victor R.1,2
RESUMEN. En Patagonia austral el sobrepastoreo provoca cambios irreversibles en los pastizales.
La sucesión secundaria en pasturas comerciales podría promover parcialmente la recuperación de
especies nativas. Se estudiaron lotes laboreados y sembrados con pasturas perennes, sobre
pastizales de Festuca gracillima con suelos franco-arenoso (sitio Fg) y arbustales de Lepidophyllum
cupressiforme con suelos salino-sódicos (sitio Mv). Las pasturas (100-500 ha) fueron: nuevas (1 año
desde la siembra sitio Fg; 7 años sitio Mv), intermedias (11) y antiguas (16). Se evaluó la vegetación
con 3 transectos de 500 puntos por lote y las características químicas del suelo (0-20 cm). Un análisis
de correspondencia canónica ordenó las transectos de vegetación según las propiedades del suelo
y en el sitio Fg se agruparon además por antigüedad, esto no ocurrió en Mv. En Fg, la sucesión inició
con especies introducidas (Agropyron sp. y Dactylis glomerata), luego se instalaron gramíneas y
hierbas nativas (Poa spiciformis, Deschampsia patula y Carex andina) y; finalmente, gramíneas
psamófilas nativas (Pappostipa chrysophylla y Pappostipa ibarii). Como resultado los dos sitios
recuperaron parcialmente cobertura y diversidad de nativas, lo que aporta evidencia de resiliencia y
potencial de regeneración natural en estos pastizales semiáridos luego del laboreo y siembra.
PALABRAS CLAVE:sucesión secundaria, disturbio, siembra, Agropyron sp., biodiversidad
ABSTRACT. RESTORATION BY RECOLONIZATION OF NATIVE SPECIES SEEDING IN SEMIARID
RANGELANDS OF PATAGONIA.In the Magellan Steppe of south Patagonia, degradation of Festuca
grasslands leads to dwarf shrub steppes in an irreversible way, but a secondary succession following
a disturbance such as plowing and seeding may aid the restoration. We studied degraded Festuca
gracillima grasslands (Fg site) and Lepidophyllum cupressiforme shrublands in salty nitric soils (MV
site) that had been plowed, seeded, and seasonally grazed thereafter with sheep. The pastures (100-
500 ha) were: recent (1 year in Fg and 7 yrs in Mv), intermediate (11 yrs), and old (16 yrs). Vegetation
was assessed using 3 500-point transects in each pasture and 0-20 cm soil samples were obtained
and analyzed in a laboratory. A Canonical Correspondence analysis using soil and vegetation
properties arranged transects of the Fg site according to age since sowing, but this did not happen in
Mv. In Fg introduced Agropyron sp. and Dactylis glomerata dominated initially but grasses and native
forbs were recruited subsequently (Poa spiciformis, Deschampsia patula and Carex andina) and finally
some psamophyle grasses were incorporated (Pappostipa chrysophylla and Pappostipa ibarii). Cover
and diversity were partially recovered in this relatively short time, showing that these semiarid
rangelands retain resilience and restoration potential after a disturbance.
KEY WORDS:secondary succession, disturbance, seeding, Agropyron sp., biodiversity.
Recibido: 30/06/2022
Aceptado: 05/06/2023
SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 33(1), 17-27.
6300 Santa Rosa - Argentina. 2023. ISSN 2408-4077 (online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2023(1).17-27
Cómo citar este trabajo:
Ferrante, D., Álvarez Bento, J., Vivar Miranda, M. E., Oliva
G. E. y Utrilla V. R. (2023). Restauración por recolonización
de especies nativas en pasturas sembradas en ambientes
semiáridos en Patagonia. Semiárida, 33(1), 17-27.
INTRODUCCIÓN
Los campos sembrados y abandonados son
objetos de estudio útiles para describir procesos
de sucesión secundaria y evaluar el grado de
recuperación de la vegetación nativa (Cramer,
Hobbs & Standish, 2008). Una manera de
entender estos procesos es estudiar las
características de las poblaciones y
comunidades vegetales en parcelas adyacentes
en diferentes estados sucesionales luego de un
disturbio (Pickett, 1989). En estas situaciones
hay grupos de especies nativas con potencial de
recolonización y en varios casos la riqueza y
composición florística, con el tiempo,
convergen con la de pastizales no cultivados
adyacentes (Scott & Morgan, 2012; Wong,
Morgan & Dorrough, 2010; Bonet, 2004).
18
Las características ambientales,
principalmente la humedad y salinidad del
suelo, limitan los procesos de recuperación de
la vegetación. En sitios con baja productividad
las tasas de recolonización son más lentas que
en sitios productivos (Cody, 2000). Esto se
debe a que los factores abióticos son más
importantes que las interacciones bióticas en
determinar la oportunidad de muchas especies
para establecerse y colonizar (Hobbs et al.,
2006). Por otro lado, la diversidad de especies
en las distintas etapas de la sucesión responde
diferencialmente en ambientes húmedos y
secos. Así, Otto, Krüsi, Burga, Fernández-
Palacios (2006) reportaron que en ambientes
secos la riqueza aumenta durante la sucesión,
en cambio, en sitios más húmedos se observa
un incremento en etapas tempranas; pero luego
declina en lotes más maduros. Además, la
salinidad del suelo disminuye la riqueza y
abundancia de especies (Cañadas et al., 2010)
y, a medida que las condiciones ambientales
son más restrictivas, se vuelven más lentos los
procesos de recuperación.
En Patagonia argentina más del 35 % de los
pastizales se encuentra en grado moderado a
grave de deterioro (Del Valle, Elissalde,
Gagliardini, Milovich, 1998) como
consecuencia de más de un siglo de cargas
ovinas altas y pastoreo continuo (Golluscio,
Deregibus & Paruelo, 1998). En el proceso de
degradación de estos pastizales se modifica la
estructura de la vegetación (Bertiller, Ares &
Bisigato, 2002), se pierden nutrientes (Oliva,
Humano & Ferrante, 2008), diversidad (Oliva,
Ferrante, Paredes, Humano, Cesa, 2016) y
disminuyen los procesos de reclutamiento
(López et al., 2013) entre otros impactos
negativos. En el sur, los pastizales semiáridos
de la Estepa Magallánica dominados por la
gramínea Festuca gracillima se degradan a
estados dominados por leñosas con transiciones
irreversibles (Schenkel, Oliva, Paredes,
Humano, Ferrante, 2021). Ya que la pérdida de
suelo y la baja tasa de reproducción de F.
gracillima (Oliva, Collantes & Humano 2013)
impiden la recuperación natural de estos
pastizales.
La siembra de pasturas en áreas con bajo
potencial natural o degradadas es una
herramienta frecuentemente utilizada para
aumentar la producción forrajera en sistemas
de producción extensiva. En el Sur patagónico
se han sembrado alrededor de 11000 ha de
pasturas perennes en secano con Agropyron
como una de las principalmente especies (San
Martino, Schorr, Vargas, Roa, Bonil, 2021).
Varias de estas pasturas se han estudiado desde
el punto de vista de vista productivo, calidad
de forraje y periodos de aprovechamiento
(Utrilla y Humano, 2000; Andrade, Utrilla,
Vargas, Clifton, 2017; Utrilla, Andrade y
Gallardo, 2022), pero se desconocen los
cambios que ocurren en la vegetación y las
propiedades del suelo a mediano y largo plazo.
La estancia Punta Loyola, cuenta con más de
1400 ha de pasturas implantadas sobre
comunidades degradadas de Festuca
gracillima y 3000 ha. sobre estepas arbustivas
de mata verde, Lepidophyllum cupressiforme,
en la zona costera con suelos arcillosos y
salinos. Algunos de estos lotes han sido
sembrados recientemente y otros tienen más de
quince años de antigüedad. Las pasturas se
utilizan con ovinos de manera estratégica, con
pastoreo estacional. El objetivo de este trabajo
fue evaluar los cambios en la vegetación en el
proceso de sucesión secundaria en lotes de
pasturas de diferente antigüedad y describir la
influencia de las características edáficas sobre
el establecimiento de especies nativas. En
relación con lo expuesto, la hipótesis de trabajo
fue que con la madurez de la pastura aumenta
el establecimiento de especies nativas, aunque
en condiciones edáficas más restrictivas los
procesos de recolonización serán menos
exitosos.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área de estudio se encuentra al sureste de
Patagonia argentina (Figura 1), en la región
ecológica de Estepa Magallánica Seca (EMS;
Oliva, González y Rial, 2001), incluida en la
provincia fitogeográfica Patagónica (Cabrera,
1976). La región ocupa 1.17 M ha de mesetas
sedimentarias terciarias, terrazas glaciares
cuaternarias y coladas basálticas. Los suelos son
principalmente haplargides borólicos (Salazar
Lea Plaza y Godagnone, 1990) ricos en materia
orgánica en los 10 cm superiores y argílicos en
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sitio Mv. Los lotes fueron sembrados con
pasturas en secano de Agropyron sp. y Dactylis
glomerata (100 a 500 ha). Previo a la siembra,
se eliminó el estrato arbustivo con dos pasadas
entrecruzadas con rolo de 18 toneladas con
cuchillas y luego, para descompactar el suelo y
eliminar el estrato herbáceo, se aró con rastra
pesada y tractor. La siembra se realizó durante el
otoño con rastra con cajón sembrador y la
densidad fue de 10 Kg.ha-1 para Agropyron y 12
Kg.ha-1 para Dactylis. El tiempo transcurrido
desde la siembra fue para Fg 1, 11 y 16 años y
los lotes se clasificaron como pastura nueva,
intermedia y antigua, respectivamente. Para Mv
los periodos fueron 7, 11 y 16 años (nueva,
intermedia y antigua, respectivamente). Estos
lotes fueron utilizados en forma estratégica con
pastoreo estacional de ovinos. Las pasturas en Fg
se utilizaron en el periodo mayo-octubre y las de
Mv durante enero-mayo, con descanso el resto
profundidad. El clima es marítimo con
temperaturas medias anuales de 6 a 7 °C y las
precipitaciones varían desde 170 mm anuales en
el extremo más seco y 300 mm en el más
húmedo (Oliva et al., 2001).
En cuanto a las precipitaciones en la estancia
Punta Loyola, durante el periodo desde la
siembra hasta la evaluación de las pasturas
(1999-2015) fue de 293 mm, con leve tendencia
estival. Las estepas de Festuca gracillima con
cobertura de 70-80 % son el tipo de vegetación
dominante (Roig, Anchorena, Dollenz, Faggi,
Méndez, 1985) y caracterizan las áreas
sembradas en el sitio Fg. En el sector costero con
influencia marina dominan los suelos salinos con
presencia de Mata verde (Lepidophyllum
cupressiforme - Sitio Mv). En este estudio se
evaluó la vegetación y las características
químicas del suelo en tres lotes de pasturas de
diferente antigüedad en el sitio Fg y tres en el
Figura 1. Ubicación de la Estancia Punta Loyola y de pasturas nuevas (triángulos), intermedias (círculos) y antiguas
(cuadrados) en los sitios Fg (pastizales) y Mv (arbustales).
Figure 1. Punta Loyola ranch location and Fg (grasslandas) and Mv (shrublands) sites on new (triangles), intermediate (circles)
and old (squares) pastures.
20
del año. Este tipo de pastoreo se mantuvo
históricamente con leves modificaciones en las
fechas de ingreso y salida de los animales en los
lotes.
Vegetación
En cada uno de los lotes se evaluó la
vegetación con el método de puntos en línea
(Levi & Maden, 1933). Se instalaron tres
transectos de 50 m en cada lote, con mediciones
a intervalos de 10 cm (3 transectos x 3 edades x
2 sitios) en las que se identificó la especie
presente, suelo desnudo o mantillo. En primer
lugar, se obtuvo la cobertura vegetal, por especie
y por grupos: especies sembradas, malezas y
nativas. Las nativas fueron clasificadas a su vez
en leñosas, hierbas monocotiledóneas y
dicotiledóneas. La cobertura se calculó a partir
de la relación entre los toques de la especie o
grupo, en relación con el total de toques en la
transecto y se expresó en porcentaje. Se obtuvo,
además, la riqueza como el total de especies
registradas en cada transecta y la diversidad con
el índice de Shannon-Weaver:
donde pi es la proporción relativa de cada
especie en la transecto, ln= logaritmo natural, S=
riqueza.
Luego se calculó el índice cualitativo de
Jaccard (Magurran, 1988) para evaluar la
similitud entre transectos de similar antigüedad
entre sitios.
J: a/(a+b+c)
donde J: índice de similaridad de Jaccard, a:
número de especies compartidas entre transectos
de una misma antigüedad, b: número de especies
que se encuentran sólo en el sitio Fg, c: especies
que se encuentran solo en Mv.
Cuanto más cercano es este índice a 1, más
similares son las transectos en su composición
florística. Por último, se identificaron las
especies que crecieron en cobertura con la
antigüedad de la pastura, los criterios se detallan
en el apartado de análisis estadístico.
Suelo
Se obtuvo una muestra compuesta (3
submuestras) de suelo superficial (0-20 cm)
asociado a cada transecto de vegetación para
caracterizar las propiedades químicas del suelo.
En laboratorio se secaron en estufa y se
determinó textura (Método Bouyoucos), materia
orgánica, fósforo disponible, nitrógeno total, pH,
conductividad eléctrica (CE), Na, CIC, K, Mg y
Ca de acuerdo con las normas de la red de
laboratorios de INTA (RISLAB).
Análisis estadístico
Se realizó un ANOVA de un factor (sitio) para
evaluar las diferencias entre las propiedades de
suelo, cobertura vegetal, riqueza y diversidad de
Shannon entre sitios, nivel de significancia 0.05
(Infostat, 2020). Los valores de cobertura vegetal
fueron transformados con el arcoseno de la raíz
cuadrada de la proporción para cumplir con el
supuesto de normalidad y se utilizaron
transformados en todos los análisis.
Para identificar las especies crecientes en
cobertura con el tiempo, se realizó un ANOVA
de un factor (antigüedad) para cada especie y
para cada sitio (Infostat, 2020). Aquellas especies
que mostraron un aumento significativo (p<0.05)
en cobertura entre la pastura más reciente y
antigua se clasificaron como crecientes. No se
consideraron crecientes a aquellas que
aumentaron en cobertura entre pastura reciente e
intermedia, pero luego disminuyeron su
cobertura en la más antigua.
Se realizó, además, un análisis directo de
gradiente mediante Análisis de Correspondencia
Canónica (ACC) para ordenar los sitios en
función de la composición florística y
propiedades del suelo (PAST 3.24, Hammer,
Harper & Ryan, 2001). Se aplicó una
transformación logarítmica a las variables de
suelo (Perelman, Batista y León, 2005). Se
realizó entre las variables de suelo un análisis de
correlación de Pearson y se excluyeron de la
matriz de datos aquellas variables con coeficiente
de correlación mayor a 0.70. Se comprobó la
significancia de los ejes con el test de
permutaciones de Monte Carlo.
RESULTADOS
Caracterización de los sitios
Los suelos en el sitio Mv presentaron mayores
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valores (p<0.05) de salinidad (CE: 1,36 vs 0,38
dS.m-1, valor medio de todos los lotes), sodio
(5,1 vs 0,82 cmolckg-1), fósforo disponible (26,8
vs 12,2 ppm) y potasio (2,07 vs 0,4 cmolc.kg-1)
que el sitio Fg, mientras que los suelos en Fg
estuvieron enriquecidos en Calcio (6,4 vs
4,3cmolckg-1) (Tabla 1).
Con respecto a la vegetación se registraron en
total 45 especies, 37 de ellas estuvieron
presentes en el sitio Fg y 25 en Mv. Sólo el 8 %
de las especies fueron malezas, en su mayoría
de ciclo anual o bianual, mientras que las nativas
fueron perennes. La cobertura vegetal total fue
similar entre los sitios (Fg 69±6,6 %, Mv 59±5,9
%; p=0,25) al igual que la diversidad, pero la
riqueza fue mayor en Fg (15,3± 1,45 vs
10,0±1,01; p<0,05; Tabla 1).
Por otra parte, a medida que la pastura
envejeció, la cobertura de especies sembradas
disminuyó y las nativas aumentaron. Esto fue
más evidente en el sitio Fg, donde las sembradas
decayeron a 12,8 % en la pastura más antigua,
mientras que mantuvieron 30 % de cobertura en
Mv. Asimismo, entre la pastura nueva e
intermedia las especies nativas aumentaron de 7
a 55 % y de 10 a 28%, en los sitios Fg y Mv,
respectivamente (Figura 2 A y B). En ambos
sitios el número de especies y el índice de
diversidad de Shannon fueron máximos en
pasturas de edad intermedia (Figura 2 C y D).
Los resultados del índice de Jaccard indicaron
que, entre sitios, las pasturas nuevas, intermedias
y antiguas presentaron un 25, 36 y 40 % de
similitud, respectivamente. Esto implica que las
etapas más tardías de la sucesión fueron
colonizadas por un mismo grupo de especies en
ambos sitios. Estas especies fueron las nativas
perennes: Agrostis perennans, Festuca
magellanica, Poa spiciformis, Hordeum sp.,
Cerastium arvense, Trisetum cumingii y Poa
lanuginosa.
Los ejes 1 y 2 del ACC explicaron el 52,9 y
17,8 % de la variación de los datos. Las
transectos de los sitios Fg y Mv se
ordenaron en función del gradiente de las
propiedades químicas del suelo. Las
transectos de Fg se dispusieron en torno
al eje de calcio, mientras que las de Mv
estuvieron asociadas a los ejes de sodio,
conductividad eléctrica y potasio (Figura
3). Las transectos de Mv quedaron
superpuestas en este espacio
multidimensional mientras que, las de Fg
estuvieron distribuidas y fue posible
identificar una trayectoria que refleja las
diferencias en composición florística en
el proceso de sucesión secundaria (Figura
3).
Composición florística en Fg
A medida que aumentó la madurez de
la pastura, hubo reemplazo de las especies
sembradas por nativas y también entre las
nativas que dominaron los lotes de
diferente edad. La pastura reciente tuvo
dominancia absoluta de especies
sembradas, que aportaron más de la mitad
de la cobertura, mientras que las nativas
más abundantes fueron Poa spiciformis y
Deschampsia patula que no llegaron al 2
% de cobertura. En la pastura de 11 años
Tabla 1. Valores medios de las propiedades químicas del suelo
(fósforo: P; nitrógeno: N; potencial hidrógeno: pH; conductividad
eléctrica: CE; materia orgánica: MO; capacidad de intercambio
catiónico: CIC; calcio: Ca; magnesio: Mg; sodio: Na; potasio: K),
riqueza, diversidad y cobertura total (± error estándar) para los lotes
evaluados en Fg (pastizales) y Mv (arbustales). Letras distintas
indican diferencias estadísticas entre sitios (ANOVA, p<0.05).
Table 1. : Mean values of soil properties (phosphorus P, nitrogen N,
pH, electrical conductivity: CE, organic matter: MO, cationic
interchange capacity: CIC, calcium: Ca, magnesium: Mg, sodium:
Na and potassium: K), species richness, diversity and total
vegetation cover (± standard error) for plots in Fg (grasslandas) and
Mv (shrublands) sites. Different letters indicate statistical differences
among sites (ANOVA, p<0.05).
Fg Mv
P disponible (ppm) 12,21 ±3,25 a 26,81 ±4,95 b
N total (%) 0,32 ±0,02 a 0,31 ±0,30 a
pH 5,73 ±0,09 a 6,02 ±0,12 a
CE (dS/m) 0,38 ±0,04 a 1,36 ±0,24 b
MO% 6,46 ±0,31 a 6,31 ±0,61 a
CIC (cmolc.kg-1) 14,97 ±0,37 a 16,18 ±0,59 a
Ca (cmolc.kg-1) 6,40 ±0,34 a 4,34 ±0,32 a
Mg (cmolc.kg-1) 1,97 ±0,16 a 1,78 ±0,21 a
Na (cmolc.kg-1) 0,82 ±0,22 a 5,11 ±0,53 b
K (cmolc.kg-1) 0,40 ±0,02 a 2,07 ±0,16 b
Riqueza 15,30 ±1,45 a 10,00 ±1,10 b
Diversidad (H´) 1,56 ±0,24 a 1,21 ±0,16 a
Cobertura total (%) 64,70 ±2,70 a 59,70 ±3,10 a
22
estas dos gramíneas nativas aumentaron su
cobertura a 14 y 11 %, con Carex andina como
una tercera especie dominante (7,7 %). En la
pastura más antigua Festuca magellanica y
Carex andina fueron dominantes y de cobertura
superior a las especies sembradas. En éstas hubo
también presencia de Pappostipa crysophylla (7
%) y de P. ibari (0,7 %).
Como se exhibe en la Figura 3, las transectos
de la pastura nueva del sitio Fg se ubicaron cerca
de las especies sembradas y de las nativas Poa
spiciformis y Acaena poeppigiana; las transectos
de antigüedad intermedias se ubicaron en torno
a las hierbas Azorella fuegiana y Luzula
chilensis y las gramíneas Rytidosperma
virescens y Festuca gracillima. En cambio, las
transectos más antiguas se dispusieron en torno
a especies indicadoras de deterioro por pastoreo
como Pappostipa chrysophylla y Pappostipa
ibari. Las tres especies nativas con
comportamiento creciente a medida que la
pastura envejeció fueron las gramíneas: Festuca
magellanica y Hordeum sp. y el graminoide
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Figura 2. Cambios en cobertura de las especies sembradas (línea gris) y de especies nativas (línea negra) en A) sitio Fg,
B) sitio Mv. Cambios en riqueza y diversidad C) sitio Fg (pastizales) y D) sitio Mv (arbustales). Las líneas verticales
corresponden al error estándar.
Figure 2. Changes in cover of implanted (gray line) and native grassland species (black line) in A) Fg site (grasslands) and
B) Mv sites (shrublands). Changes in species richness and diversity in C) Fg sites and D) Mv sites. Vertical lines show
standard errors of the mean
Carex andina (Tabla 2).
Composición florística en Mv
La vegetación en las tres edades estuvo
dominada por especies sembradas. En la pastura
de edad intermedia aparecieron como nativas
acompañantes las gramíneas Hordem sp. y
Festuca magellanica, ambas con alrededor del
8 % de cobertura, mientras que en la más antigua
se registraron F. magellanica y Agrostis
perennans superando el 10 % de cobertura. En
la Figura 3 las transectos del sitio Mv quedaron
superpuestas y no se pudo definir una trayectoria
sucesional, posiblemente por la fuerte
dominancia de especies sembradas. Las dos
especies con comportamiento creciente en su
cobertura entre las pasturas de diferente
antigüedad fueron A. perennans y F.
magellanica, pero solo A. perennans mostró
diferencias significativas (Tabla 2).
DISCUSIÓN
El presente trabajo muestra el potencial de las
especies nativas para instalarse en pasturas
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antiguas y la resiliencia de estos pastizales
semiáridos ante el disturbio de la roturación y
siembra. La reinstalación del pastizal natural
parece ser un proceso de corto plazo, ya que 10
años después, la mitad de la cobertura vegetal
estuvo compuesta por especies nativas. En el
sitio más favorable desde el punto de vista
edáfico (Fg) el reemplazo por nativas fue casi
total, ya que en 16 años solo quedó un
remanente de 13 % de cobertura de especies
sembradas (Tabla 2); mientras que en los suelos
salino-alcalinos del sitio Mv el reemplazo fue
parcial y la pastura antigua conservó la mitad de
la cobertura de especies sembradas. Varios
estudios de zonas áridas y semiáridas
informaron también un alto nivel de remplazo
de la cobertura de especies sembradas por
nativas en los primeros 10-20 años (Bonet,
2004; Castellanos et al., 2005; Wong et al., 2010;
Scott & Morgan, 2012). Estos resultados
implican que los procesos de recolonización en
estos ambientes hostiles no son tan lentos.
Por otro lado, estudios de bancos de semillas
en distintos tipos de pastizales naturales de
Patagonia argentina mostraron que las
gramíneas nativas perennes tienen baja
participación respecto de las anuales (Estepa
graminosa de Festuca pallescens: Bertiller &
Aloia, 1997; E. arbustiva de Chuquiraga
avellanedae: Pecile, 2019; E. graminosa de
Pappostipa speciosa yF. pallescens: Gonzalez
y Ghermandi, 2021). Aun así, en nuestro estudio
las especies perennes Festuca magellanica,
Carex andina, Agrostis perennans, Deschampsia
patula y Poa spiciformis mostraron una
recolonización vigorosa. La presencia de estas
especies perennes en las comunidades
resultantes, finalmente, son el producto de su
habilidad de colonizar los sitios por dispersión
o por la supervivencia de propágulos luego de la
Sitio Antigüedad
Cobertura (%) 1 11 16
Fg
Especies sembradas 52,39 ± 1,86a 20,93 ± 3,36 b 12,84 ± 1,32c
Especies nativas
leñosas 0,20 ± 0,14 0,25 ± 0,30 0,37 ± 0,45
hierbas dicotiledóneas 2,09 ± 0,45 b 5,43 ± 2,85ab 0,74 ± 0,08a
hierbas monocotiledóneas 4,39 ± 0,54a 50,30 ± 3,08 b 54,4 ± 5,18 b
Malezas 0 1,49 ± 1,18 0,41 ± 0,25
Especies crecientes
Carex andina 0,30 ± 0,20a 7,70 ± 0,60 b 14,80 ± 3,70 b
Festuca magellanica 0,40 ± 0,30a 3,7 0± 1,80ab 17,60 ± 3,60 b
Hordeum sp. 0,10 ± 0,08a 1,00 ± 0,50ab 5,80 ± 1,80 b
Especie dominante
Festuca gracillima 0 6,90 ± 2,10 0
Mv
Especies sembradas 39,10 ± 12,02 34,63 ± 9,74 30,73 ± 3,51
Especies nativas
leñosas 0,23 ± 0,25 0,94 ± 0,71 0
hierbas dicotiledóneas 0,03 ± 0,04a 5,67 ± 1,60 b 4,47 ± 2,09 b
hierbas monocotiledóneas 10,71 ± 7,40 23,97 ± 5,60 28,51 ± 3,54
Malezas 0,03 ± 0,04 0,33 ± 0,21 0,40 ± 0,24
Especies crecientes
Agrostis perennans 0,10 ± 0,10a 2,89 ± 1,70 b 10,00 ± 1,70 c
Festuca magellanica 6,50 ± 6,60 7,27 ± 2,70 11,60 ± 5,00
Especie dominante
Lepidophyllum cupressiforme 0,30 ± 0,20 0,60 ± 0,70 0
Tabla 2. Número total de registros según tipo, número de cuadras y porcentaje del total de cuadras en las cuales se registró
la presencia de cada tipo de ejemplar, número promedio (± EE) de ejemplares de cada tipo y cazuelas vacías por cuadra
en el arbolado urbano de alineación de la zona céntrica de Santa Rosa, La Pampa.
Table 2. Total number of records according to type, number of blocks and percentage of the total blocks in which the presence
of each type was recorded, average number (± SE) of specimens of each type and empty planters per block in the downtown
area of Santa Rosa, La Pampa.
24
perturbación y muestran que tuvieron
oportunidad de crecer y alcanzar la madurez
reproductiva (León y Oesterheld, 1982). En este
caso las especies anuales fueron malezas y se
mantuvieron por debajo del 2 % de cobertura sin
importar la antigüedad ni el sitio (Tabla 2). El
éxito de las malezas parece estar limitado por la
aridez del ambiente, ya que en sitios con mayor
precipitación aparecen como mejores
competidoras y dominan las sucesiones (Otto et
al., 2006; Tognetti, Chaneton, Omacini, Trebino,
León, 2010).
Una particularidad se observó en la pastura
antigua de Fg, en la cual se instaló la gramínea
nativa Pappostipa chrysophylla. Esta especie es
psamófila y coloniza sitios con acumulación de
arenas (Roig y Méndez, 2003). Es probable que
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Ferrante, D., Álvarez Bento, J., Vivar Miranda, M. E., Oliva, G. E. y Utrilla, V. R.
el roturado inicial del suelo haya liberado
material erosionable que se movilizó y acumuló
paulatinamente, dando lugar a la instalación de
esta especie que se dispersa fácilmente por
semilla en suelos arenosos.
El género Agropyron es altamente tolerante a
la salinidad, aunque presenta un crecimiento
mayor en ambientes no salinos, dado que los
suelos arcillosos poco permeables y de elevada
conductividad reducen la germinación, el
establecimiento de plántulas y determinan un
crecimiento inicial lento (Terrazas Rueda, 2018).
En el sitio Fg, con suelos no salinos (Tabla 1)
Agropyron tuvo una alta implantación inicial,
que llegó al 50 % de cobertura en la pastura
nueva, pero las nativas aumentaron y se tornaron
dominantes ya en la pastura intermedia. En
Figura 3. Ordenamiento de los transectos de vegetación en función de las propiedades químicas del suelo basado en el
ACC. Los símbolos rellenos corresponden a Mv, símbolos sin relleno a Fg. Los símbolos representan: cuadrados a pasturas
antiguas, círculos a pasturas intermedias y triángulos a pasturas nuevas. Las líneas a las diferentes propiedades del suelo,
las cuales indican la dirección de máximo aumento de cada una y la longitud es proporcional a su grado de asociación con
la variación florística. Las flechas indican la trayectoria de la sucesión en Fg y los óvalos punteados agrupan las transectos
de igual antigüedad de este sitio. Referencias: A+D: Agropyron sp. + Dactylis glomerata; Apoe: Acaena poeppigiana; Aper
Agrostis perennans; Apat: Arjona patagónica; Amar: Armeria marítima; Afil: Azorella fillamentosa; Afue: Azorella fuegiana;
Bset: Bromus setifolius; Bhet: Berberis heterophylla; Cand: Carex andina; Carv: Cerastium arvense; Cpar: Chenopodium
parodii; Csub: Collobantus subulatus; Dpat: Deschampsia patula; Fgra: Festuca gracillima; Fmag: Festuca magellanica; Hinc:
Hipochoeris incana; Hsp.: Hordeum sp.; Lper: Lollium perenne; Lchi: Luzula chilensis; Lcup: L. cupressiforme; Marv: Myosotis
arvense; Nbry: Nardophyllum bryoides; Ndar: Nassavia darwinii; Oene: Oxalis enneaphylla; Pcry: Pappostipa crysophylla;
Pspi: Poa spiciformis; Plan: Poa lanuginosa; Rvir: Ritidosperma virescens; Sfil: Senecio filaginoides; Piba: Pappostipa ibari;
Tofi: Taraxacum officinale; Tcum: Trisetum cumingii; Vul: Vulpia sp.
Figure 3. Scatterplot of vegetation transects in relation to soil properties based on Canonical Correspondence Analysis.
Transects in Mv sites are represented in filled symbols, while those in Fg sites are outlined. Symbols represent pasture ages:
Squares are old, circles intermediate age and triangles, new. Lines represent soil properties with direction and length in
relation with floristic variation. Arrows indicate trajectories of the successional process in the Fg site.
Restauración por recolonización de especies nativas en pasturas sembradas en ambientes semiáridos en Patagonia
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cambio, en el sitio Mv con suelos salinos, las
plantas de Agropyron se establecieron con un 40
% de cobertura y fueron más persistentes, ya que
la especie mantuvo una cobertura superior al 30
% aún en la pastura más antigua (Figura 2).
Posiblemente, esta dominancia impidió
diferenciar etapas en la sucesión con el
envejecimiento de las pasturas. Estos resultados
avalan nuestra hipótesis sobre la capacidad que
tienen las especies nativas para recuperarse en
pasturas antiguas de sitios favorables y que se
vuelve limitada en condiciones edáficas más
restrictivas puesto que allí, los procesos de
recolonización fueron menos exitosos y hubo
menos especies vegetales que se asociaron a
estos suelos salinos-sódicos (Figura 3).
En nuestro estudio no hubo un
restablecimiento de ninguna de las dos especies
dominantes en los pastizales circundantes a los
lotes evaluados. En el sitio Fg, Festuca
gracillima sólo estuvo presente en las pasturas
de edad intermedia (Tabla 2). Esta especie, si
bien genera alta producción de propágulos (544
.m-2) con porcentajes de germinación adecuados
(68 a 96 %), tiene pérdidas post dispersión del
orden del 84 % (Oliva et al., 2013). Pero,
además, el reclutamiento de F. gracillima a
partir de semilla es poco probable. Oliva,
Collantes & Humano (2005) observaron que el
nivel de éxito en el establecimiento y
supervivencia por semillas aumenta en parcelas
removidas libres de competencia. Éste podría ser
el caso de los lotes evaluados en la Estancia
Punta Loyola inmediatamente después de la
roturación del suelo, pero aun así la mortalidad
puede ser total en los años con fuerte estrés
hídrico. Por otra parte, el pisoteo o consumo
directo de plántulas por herbívoros no es un
factor de mortalidad temprana relevante en el
ciclo de vida de esta especie (Oliva, 1996). Esto
supone que la ausencia de F. gracillima en las
pasturas evaluadas bajo pastoreo ovino, se debe
más probablemente a restricciones climáticas
que al efecto del pastoreo sobre la disponibilidad
de propágulos o supervivencia de plántulas.
En el caso de Lepidophyllum cupressiforme,
sitio Mv, se observó presencia en la pastura
nueva e intermedia con cobertura menor al 1 %
(Tabla 2), no se registró en la más antigua y, por
lo tanto, la vegetación resultante no fue arbustiva
como la comunidad original. Estos matorrales
tienen importancia ecológica por ser sitios de
nidificación de aves como Phrygillus fruticeti
(Vuilleumier, 1994) y, además, suelen tener alta
diversidad de avifauna (Vuilleumier, 1998).
Dado que la composición florística se recupera
más rápidamente que la estructura de la
vegetación (Otto et al., 2006), la recomposición
de arbustales de esta especie endémica del sur
patagónico podría ser un proceso lento o requerir
de otro tipo de acciones para facilitar su
reinstalación en suelos roturados.
Los resultados del presente trabajo permiten
concluir que algunas especies nativas en este
ambiente semiárido tienen capacidad para
reinstalarse luego del roturado de suelo y la
siembra de pasturas comerciales. El
sobrepastoreo lleva a la degradación de estos
ambientes y da lugar a estados estables poco
diversos y la aplicación de un disturbio que
inicie procesos de sucesión secundaria podría ser
una alternativa para la restauración ecológica de
estos sistemas. En este caso, la introducción de
una pastura perenne como el Agropyro, condujo
a sucesiones con alta diversidad y cobertura de
nativas en un término de 15 años. Es necesario
continuar los estudios de sucesión bajo distintos
manejos de las pasturas y evaluar factores o
intervenciones que favorezcan el
establecimiento del estrato arbustivo en el caso
de querer lograr la regeneración de los arbustales
de Lepidophyllim crupressiforme, que podría
proporcionar hábitats específicos para la
conservación.
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