TOLERANCIA
D
E PLANTINES DE DIS
T
INTOS GENOTIPOS
D
E LECHUGA
(L
actuca sativa
L.) AL RIE
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1
, Juan Pablo Ponce
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1
RESUMEN
La producción hortícola en la zona de Santa Rosa, La Pampa, se realiza bajo riego, el agua dis
ponible para tal fin tiene un alto contenido de sales. El objetivo de este trabajo es evaluar la res
puesta del crecimiento, la actividad de la SOD y la concentración de malondialdehido, al riego con
agua salina en 11 genotipos de lechuga. Se trabajó en invernáculo, y los plantines durante 54 días
fueron regados con dos calidades de agua, de lluvia y con alta salinidad. Los genotipos Grand
Rapid, Bermella y Boltar mostraron una reducción del peso seco del 12, 11 y 87% respectivamente
y en Grand Rapid e Ice 15975 la reducción del vigor fue del 3 y 2% respectivamente. En Ice 15975,
Gran Rapid y Bermella hubo un incremento de la concentración de malondialdehido del 98, 138 y
56% respectivamente ante el riego con agua salada. En Ice 15975 y Grand Rapid esta respuesta
se asocia a una disminución de la actividad de la SOD. El resto de los genotipos no expresó cam
bios en la concentración de malondialdehido. Estos resultados evidencian una respuesta diferencial
de los genotipos en estudio, y la concentración de malondialdehido puede usarse para seleccionar
genotipos de lechuga tolerantes al riego con agua con alto contenido de sales al estado de plantines.
PALABRAS CLAVE: antioxidantes, genotipos, salinidad, plantines
ABSTRACT
Horticultural production is carried out under irrigation in the area of Santa Rosa, La Pampa pro
vince, where available water sources are highly concentrated in salts. The aim of this study was to
evaluate the effect of irrigation with high salt content water on growth, superoxide dismutase (SOD)
activity and malondialdehyde concentration, in seedlings of 11 lettuce genotypes. The experiment
was performed in a greenhouse, where the seedlings were irrigated for 54 days with two different
kinds of water, one from rain as a control and another one of high salinity. Irrigation with high salinity
water caused a decrease of 11, 12 and 87% in dry weight yield for Bermella, Grand Rapid and Boltar
genotypes, respectively, and a vigor reduction of 2% for Ice 15975 and 3% for Grand Rapid. A the
same time, irrigation treatment with high salinity resulted in plant malondialdehyde concentration in
creases of 56, 98 and 138% for Bermella, Ice 15975 and Grand Rapid, respectively. In the case of
the last two genotypes, their response was associated with a SOD activity decrease. The rest of the
genotypes did not show changes in malondialdehyde concentration. These results evidenced a dif
ferential response among the assayed lettuce varieties, and that malondialdehyde concentration can
Recibido 23/05/2017
Aceptado 24/11/2017
1
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gronomía.
Santa Rosa, Arg
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iliquini@agro.unlpam.edu.
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SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 27(2): 5966 ISSN 23624337 (impreso)
6300 Santa Rosa Argentina. 2017. ISSN 24084077 (online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2017(02).5966
Cómo citar este trabajo:
Siliquini O.A., M. Pereyra Cardozo, J.C. Lobartini, G.A.
Orioli, A.E. Quiriban, J.P. Ponce, D.R. Riestra. 2017. Tole
rancia de plantines de distintos genotipos de lechuga (Lactuca
sativa L.) al riego con agua de alto contenido en sales. Se
miárida Rev. Fac. Agron. UNLPam. 27(2): 5966
be used to select genotypes tolerant to irrigation
with water of high salt content at seedling stage.
KEY WORDS: antioxidants, genotypes, salinity,
seedlings
6060
su concentración debe ser disminuida mediante
su dilución con agua desionizada obtenida por
osmosis inversa por lo que los costos de produc
ción se elevan. Esta dilución se realiza hasta va
lores de salinidad soportados por el cultivo,
aunque no se cuenta con valores provenientes de
ensayos específicos realizados tanto con distin
tos cultivares como con distintos tipos de agua
de riego.
Por otro lado se ha encontrado que cuando las
plantas de lechuga son sometidas a estrés salino
(Kohler et al., 2009) o sequía (Koyama et al.,
2012) se observan variaciones en el contenido
de sustancias antioxidantes. Así una variedad de
lechuga tolerante al NaCl muestra un mejor
comportamiento en su crecimiento y en su capa
cidad antioxidante que una variedad sensible. La
salinidad, para el caso de la lechuga, ocasiona
otros problemas como la dificultad para el cre
cimiento inicial de la plántula, la reducción de
la tasa transpiratoria, con un consecuente au
mento de la temperatura de la planta y un incre
mento de riesgo de floración anticipada (Marotto
et al., 2000). Por lo tanto evaluar los genotipos
de lechuga disponibles por su tolerancia al riego
con agua con alto contenido de sales es impor
tante cuando la alternativa de irrigación está
condicionada por la cantidad y calidad del re
curso agua.
El estrés salino causa efectos adversos en las
plantas, entre ellos el estrés oxidativo. Las espe
cies reactivas de oxígeno (ROS), tales como el
superoxido (O
2
), el peróxido de hidrógeno
(H
2
O
2
), y el radical hidroxilo (OH
) son extre
madamente reactivos y pueden actuar sobre mo
léculas como el ADN, pigmentos, proteínas y
lípidos (Ashraf, 2009). Las membranas son los
sitios primarios de daño de las células debido a
que los ROS pueden interactuar con los ácidos
grasos insaturados provocando la peroxidación
de los lípidos de membrana (Borzouei et al.,
2012).
Las plantas poseen mecanismos específicos
para detoxificar los ROS, los cuales incluyen en
zimas antioxidantes tales como la superóxido
dismutasa (SOD), catalasa, peroxidasa y otras
del ciclo ascorbatoglutatión, así como antioxi
dantes no enzimáticos tales como tales como fla
vonas, tocoferoles, antocianas, carotenos y ácido
ascórbico.
Introducción
La lechuga (Lactuca sativa L.) es uno de los
vegetales de hojas que más se consumen frescos
y en ensaladas. Alguno de los indicadores de su
calidad son: el color, la textura y otros atributos
entre los cuales cabe destacar su capacidad an
tioxidante ya que hoy en día hay un marcado in
terés por mejorar no solo la productividad sino
las cualidades nutricionales y beneficiosas para
la salud de las frutas y vegetales que se consu
men (Kang & Saltveit, 2002).
Se sabe que muchas sustancias antioxidantes
juegan un rol muy importante en la adaptación
de las plantas a estreses tanto abióticos como
bióticos (Dixon & Paiva, 1995; Burritt & Mac
Kenzie, 2003). Diversos grupos de agentes an
tioxidantes son producidos por las plantas como
mecanismos de protección contra compuestos
oxidantes generados en respuesta a varios tipos
de estrés. Estos compuestos oxidantes causan
daño a las membranas, organelas y macromolé
culas (Mittler, 2002). Condiciones extremas de
estrés salino, sequía, altos regímenes de ilumi
nación, altas temperaturas, si bien estimulan la
producción de agentes antioxidantes producen
como es de esperar una reducción de la biomasa.
La disponibilidad de agua en algunas zonas es
un factor limitante en muchas zonas productoras
de lechuga. Esto es especialmente cierto en
zonas con clima semiárido. Sin embargo un ex
ceso o restricción en la aplicación de agua puede
ser un factor importante al afectar negativamente
la calidad del producto y la performance de la
lechuga recién cortada puesta en la verdulería.
Una irrigación apropiada puede impactar positi
vamente en el rendimiento y uniformidad del
producto así como el contenido de fitoquímicos.
Las dietas que contienen frutas y vegetales son
ricas en una gran variedad de fitoquímicos con
propiedades antioxidantes lo que los hace benefi
ciosos como promotores de la salud. Los vegetales
de hoja verde, constituyen componentes impor
tantes de los alimentos funcionales por su aporte
en vitaminas, minerales y compuestos biológica
mente activos asociados a los requerimientos de
la dieta (Kimura & RodríguezAmaya, 2003).
La producción hortícola en la zona de Santa
Rosa, La Pampa, se realiza bajo riego. Como el
agua disponible tiene un alto contenido salino,
Siliquini O.A., M. Pereyra Cardozo, J.C. Lobartini, G.A. Orioli, A.E. Quiriban, J.P. Ponce & D.R. Riestra
61
Tolerancia de plantines de distintos genotipos de lechuga (Lactuca sativa L.) al riego con agua de alto contenido en sales
Las enzimas antioxidantes reducen sustancial
mente el nivel de superoxido y peróxido de hi
drógeno en las plantas. La inducción de la SOD
en respuesta a diferentes estreses ambientales re
fleja su importante rol en el mecanismo de de
fensa de las plantas.
El riego con agua con alto contenido de sales
puede generar la acumulación celular de ROS,
y estos promover la peroxidación de lípidos. La
cuantificación de la acumulación celular de los
productos de esta peroxidación, en la forma de
malondialheido (MDA), es un indicador de esta
actividad. El nivel de MDA, un producto de la
descomposición de los ácidos grasos poliinsatu
rados, producido durante la peroxidación de los
lípidos de membrana, es frecuentemente usado
como indicador de daño oxidativo (Mittler,
2002; Lanza Castelli et al., 2010; Tommasino et
al., 2012).Se espera que los cultivares tolerantes
acumulen menor cantidad de MDA que los sus
ceptibles ante el riego con agua con alto conte
nido de sales.
El objetivo de este trabajo fue evaluar la res
puesta al riego con agua con alto contenido de
sales de 11 genotipos de lechuga sobre el creci
miento, la actividad de la SOD y la peroxidación
de lípidos estimada por el contenido de malon
dialdehido (MDA).
MATERIALES Y MÉTODOS
El experimento se llevó a cabo en el inver
náculo en la Facultad de Agronomía de la Uni
versidad Nacional de La Pampa. Once
genotipos de lechuga (Lactuca sativa L.), fue
ron seleccionados para la realización de este
trabajo: Grand Rapid TBR, Bermella 65510,
Boltar, Brisa, Lores, Regina 2000, Tizona, Fo
rest, Puglia, Ice 15975 y Crimor.
La variedad Grand Rapid TBR, Bermella,
Boltar y Brisa son del tipo crespa, lechugas con
plantas más livianas y con buena aceptación
comercial localmente, mientras que la variedad
Bermella es crespa morada. La variedad Lores,
Regina, Tizona, Forest y Puglia son del tipo
mantecosa, lechugas con plantas más pesadas,
de buena calidad, y la variedad Crimor del tipo
criolla, con buen comportamiento, plantas li
vianas, y la ICE 15975 del tipo capuchinas,
arrepolladas, plantas más pesadas, y también
con buen comportamiento para la zona. En la
provincia de La Pampa se cultivan principal
mente las lechugas del tipo crespa. Anterior
mente, se cultivaban mantecosas y crespas,
pero ha prevalecido en la producción en los
macrotuneles las de tipo crespa, realizándose
siete cosechas al año, en forma continua.
La siembra se realizó en forma manual, el 14
de Abril de 2016, en bandejas de germinación
de 200 alveolos (15 cc de 54,5 cm x 28 cm),
utilizando sustrato comercial Grow Mix (mul
tipropósito), compuesto por turba de musgo
Sphagnum de fibras medias, compost de cor
teza, cal calcita, cal dolomita y agentes humec
tantes. El sustrato estuvo compuesto por 7080%
de materia orgánica, con una conductividad eléc
trica (CE) de 0,250,35 mmhos.cm
1
(2:1), un pH
de 5,35,8 Corregido (2:1) y una densidad apa
rente de 0,16 g.ml
1
. En cuanto a las caracterís
ticas físicas tuvo 2025% de porosidad de aire,
60 % de porosidad de agua, 3035% de agua
disponible y una porosidad total de 8085%. La
concentración de nutrientes fue de 100200
ppm de nitrógeno de nitratos, 80110 ppm de
fósforo y 120 ppm de potasio.
Se colocaron 2 semillas por alveolo y poste
rior raleo. Se regó con dos tipos de agua, agua
de lluvia con una CE de 0,1259 dS.m
1
y un pH
de 7,36 y, agua de perforación con CE de 3,74
dS.m
1
, un pH de 8,0 y 2,39 g.sales.l
1
.
Los riegos se efectuaron en función de los re
querimientos hídricos de los plantines, y dadas
las condiciones ambientales del otoño e inicio
del invierno, las frecuencias fueron espaciadas,
con condiciones de humedad elevadas debido
a las precipitaciones ocurridas durante el des
arrollo y crecimiento de los plantines, y limita
das condiciones de luminosidad (varios días
nublados) (Tabla 1).
La cosecha manual se realizó el 6 de Junio
de 2016, con un ciclo de plantines a trasplante
de 54 días. Para cada tratamiento de riego se
seleccionaron 10 plantines por genotipo y se
determinó: altura, número de hojas, longitud de
las raíces, peso fresco, peso seco y vigor. Pos
teriormente las hojas fueron cosechadas para
determinar la actividad de la superóxido dismu
tasa según la técnica de Beyer & Fridovich
(1987) y el contenido de malondialdehido
Siliquini O.A., M. Pereyra Cardozo, J.C. Lobartini, G.A. Orioli, A.E. Quiriban, J.P. Ponce, D.R. Riestra
según Hodges et al. (1999).
Se trabajó con un diseño completamente ale
atorizado. El experimento fue un factorial de
11 genotipos y 2 niveles de calidad de agua.
Los datos fueron analizados mediante ANOVA
con el software InfoStat (Di Rienzo et al.,
2013).
Resultados y Discusión
En la tabla 2 se expresan los parámetros me
didos sobre el crecimiento y desarrollo en la
etapa de plantines de los genotipos de lechuga
regados con distintas calidades de agua, donde
se pueden observar diferencias considerando
los tipos de lechugas.
Beauchamp et al. (2017) expresaron que
concentraciones superiores a 200 mg.l
1
de
sales afecta negativamente el crecimiento de le
chuga. En nuestro experimento la concentra
ción de sales en el agua salina era de 2390
mg.l
1
y afectó diferencialmente a los genotipos
en estudio dado que los genotipos Ice 15975 y
Grand Rapid TBR manifestaron una reducción
del 2 y 3% del vigor respectivamente, mientras
que en los genotipos Grand Rapid TBR, Ber
mella y Boltar se produjo una reducción del 12,
11 y 87% del peso seco ante el riego con agua
salada y en el resto de los genotipos no hubo
efecto del riego con agua con alto contenido
de sales sobre los parámetros de crecimiento
evaluados (Tabla 2).
El riego utilizando agua con alto contenido
de sales puede generar la acumulación celu
lar de ROS, y estos promover la peroxida
ción de lípidos. La cuantificación de la
acumulación celular de los productos de esta
peroxidación, en la forma de malondialheido
(MDA), es un indicador de esta actividad. El
nivel de MDA, un producto de la descompo
sición de los ácidos grasos poliinsaturados,
producido durante la peroxidación de los lí
pidos de membrana, es frecuentemente usado
como indicador de daño oxidativo (Mittler,
2002). Se espera que los cultivares tolerantes
acumulen menor cantidad de MDA que los
susceptibles ante el riego con agua con alto
contenido de sales.
La respuesta en la concentración de ma
londialdehido en las hojas de plantas regadas
con agua de alto contenido de sales, fue dife
rente entre los cultivares en estudio dado que
en seis genotipos no se modificó, en tres au
mentó significativamente (p<0,05) y en dos se
redujo respecto de las plantas que recibieron
agua de lluvia (Fig. 1). En los cultivares Ice
15975, Grand Rapid y Bermella, el aumento
del contenido de MDA fue del 98, 138 y 56%
respectivamente. Estos cultivares son los que
mostraron reducción en el crecimiento y/o
vigor. La concentración de MDA foliar ha sido
sugerido como un indicador potencial para la
evaluación de la tolerancia al estrés salino
(Lanza Castelli et al., 2010; Tommasino et al.,
2012). Teniendo en cuenta la reducción del cre
cimiento de los cultivares Ice 15975, Grand
Rapid y Bermella, este indicador muestra un
comportamiento que se corresponde con la res
puesta de los cultivares mencionados.
Para prevenir el daño en los componentes ce
lulares producido por las ROS, las plantas han
desarrollado un complejo sistema de antioxi
dantes (enzimático y no enzimático). Varios au
tores (Joseph & Jini, 2010; Lamz Piedra et al.,
2013; Lamz Piedra & González Cepero, 2013)
sugieren que el aumento de la actividad de en
zimas involucradas en la eliminación de ROS,
62
Año 2016 Abril Mayo Junio
T
emperatura (°C)
Promedio 17 13.4 9.6
Máxima Media 23.2 19.2 16.6
Minima Media 11.5 7.6 2.6
Máxima Absoluta 31.1 26 23
Minima Absoluta 4 0.2 8.5
Precipitaciones (mm) 112.8 25.2 1.4
Heliofania efectiva 3.4 1.8 4.8
Tabla 1. Datos climáticos de los meses en que se desarrolló
el experimento
Table 1. Climatic data for the months in which the assay was
carried out
Fuente: Cátedra de Agrometereología. Facultad de Agronomía.
UNLPam.
Source: Agrometereology Area, Agronomy Faculty. UNLPam.
6363
confiriere una mayor protección ante el estrés
oxidativo en una gran gama de cultivos toleran
tes al estrés salino Varias enzimas antioxidantes
participan en la detoxificación de ROS. La
SOD reacciona con el radical superóxido para
producir H
2
O
2
(Bowler et al., 1992). El incre
mento de la actividad de SOD está involucrado
como parte de las defensas contra el estrés oxi
dativo en lechuga (Eraslan et al., 2007).
El patrón de respuesta de la actividad de la
SOD en las hojas de las plantas regadas con
agua salina fue diferente en los genotipos en es
tudio. En la variedad Brisa, la actividad SOD
aumentó significativamente (p>0,05), en cinco
cultivares no se modificó y se redujo significa
tivamente en cinco genotipos respecto de las
hojas de plantas regadas con agua de lluvia
(Fig. 2). Por otra parte, el incremento en el con
tenido de MDA en los geno
tipos Ice 15975, Grand Rapid
y Bermella se asocia con una
reducción o mantenimiento
de la actividad de la SOD, in
dicando una menor capaci
dad antioxidante ante el riego
con agua salina. Aquellos ge
notipos, que no manifiestan
daño oxidativo bajo estas
condiciones de crecimiento,
estimado por la variación en
la concentración de MDA,
no es necesario un aumento
de la actividad de las enzi
mas antioxidantes, ya que
con los valores constitutivos
pueden remediar el daño oxi
dativo ocasionado. En este
sentido se puede expresar
que en el resto de los genoti
pos la actividad basal de la
SOD es suficiente para pre
venir el daño oxidativo. Sin
embargo, entre ellos la acti
vidad de SOD es diferente,
presentando los cultivares
Boltar y Puglia los mayores
valores de actividad bajo
riego con agua de lluvia.
Esto podría explicar que el
genotipo Boltar aunque ex
presó una reducción del 87%
del peso seco, no hubo daño
oxidativo, pudiéndose inferir
que otro tipo de daño limitó
el crecimiento. Informes
sobre la actividad de SOD
bajo estrés salino, sugieren
que diferentes mecanismos
operan en el daño del estrés
Tolerancia de plantines de distintos genotipos de lechuga (Lactuca sativa L.) al riego con agua de alto contenido en sales
Genotipos (Tipo de lechuga)
Altura de
plantines (cm)
Número de
Hojas
Longitud de
raíces (cm)
Peso fresco
(g)
Peso seco (g) Vigor (%)
Calidad de agua
S LL S LL
S
LL S
LL
S LL S LL
Grand Rapid TBR (Crespa) 4,0 3,5 5 4 4,5 4,0 0,75 0,63 0,09 0,10 90 93
Lores (Mantecosa) 5,0 4,0 6 5 6,5 6,0 1,55 1,32 0,21 0,19 98 90
Bermella (Crespa morada) 3,5 2,5 5 4 5,5 4,2 0,67 0,58 0,08 0,09 95 93
Regina (Mantecosa) 5,5 5,1 6 5 6,4 5,6 1,42 1,27 0,23 0,17 97 95
Tizona (Mantecosa) 5,5 5,0 6 5 6,7 6,0 1,65 1,37 0,24 0,19 94 90
Boltar (Crespa) 4,4 3,8 5 5 5,2 4,7 0,89 0,78 0,13 0,97 95 92
Forest (Mantecosa) 6,0 5,0 6 5 6,3 5,4 1,77 1,45 0,23 0,20 97 95
Ice 15975 6,0 5,3 6 5 6,7 6,2 1,58 1,33 0,23 0,19 92 94
Puglia (Mantecosa) 6,0 5,7 6 5 6,8 5,8 1,81 1,45 0,26 0,22 97 96
Crimor (Criolla) 4,8 3,6 5 4 5,3 4,6 0,99 0,79
0,15
0,13 99
93
Brisa (Crespa) 5,7 5,2 5 4 6,6 6,0 1,22 1,09 0,20 0,154 98 94
Tabla 2. Efecto de la calidad del agua sobre el crecimiento de plantines de once genotipos de lechuga. Las plántulas fueron cultivas durante
54 días en invernáculo y regadas con agua de lluvia (LL) o con agua con alto contenido de sales (S)
Table 2. Effect of water quality on seedlings growth for eleven lettuce genotypes. Seedlings were grown in a greenhouse for 54 days and irri
gated with rain (LL) or highsalt content water (S)
64
oxidativo. La activación del oxígeno podría
provenir de diferentes mecanismos no necesa
riamente generando un sustrato para la SOD
(Ashraf, 2009) lo cual puede asociarse a la di
ferente respuesta observada entre los genotipos
en estudio.
Estos resultados evidencian
una respuesta diferencial de
los genotipos en estudio, ante
el riego con agua con alto
contenido de sales. El indica
dor evaluado, la peroxidación
lipídica estimada por la con
centración de MDA, puede
usarse para seleccionar geno
tipos de lechuga tolerantes al
riego con agua con alto conte
nido de sales al estado de
plantines.
Los antioxidantes tienen una
función de protección similar
en plantas y animales, inclu
yendo los humanos contra el
estrés oxidativo (Rajashekar et
al., 2009). Los compuestos fe
nólicos son los principales
antioxidantes en lechuga y
bajo condiciones de creci
miento con limitaciones, puede modificarse la
cantidad y composición de éstos (Ouhibi et al.,
2014). En situaciones de crecimiento adversas,
como el riego con agua con alto contenido de
sales, cuyo efecto sobre el
crecimiento en varios genoti
pos no es importante, puede
implicar una mejora en la ca
pacidad antioxidante, y ser
utilizada como una estrategia
o práctica de cultivo para au
mentar el contenido de fito
químicos en lechuga
mejorando el valor funcional
de este alimento (Oh et al.,
2009).
CONCLUSIONES
Estos resultados evidencian
una tolerancia diferente ante
el riego con agua con alto
contenido de sales entre los
genotipos en estudio. La tole
rancia podría estar relacio
nada con la capacidad de
regular la peroxidación de lí
Siliquini O.A., M. Pereyra Cardozo, J.C. Lobartini, G.A. Orioli, A.E. Quiriban, J.P. Ponce & D.R. Riestra
Figura 1. Peroxidación de lípidos (Equivalentes MDA.gPF
1
) en plantines de
once genotipos de lechuga. Las plántulas crecieron bajo riego con
agua de lluvia o con agua con alto contenido de sales. Letras dife
rentes al lado de la barra indican diferencias significativas (p<0,05)
Figure 1. Lipid peroxidation (Equivalents MDA.gFW
1
) in seedlings of eleven
lettuce genotypes. Seedlings were grown under irrigation with rain
or highsalt content water. Different letters beside bars indicate sig
nificant differences at p< 0,05
Figura 2. Actividad de la superóxido dismutasa (USOD.gPF
1
) en plantines de
once genotipos de lechuga. Las plántulas crecieron bajo riego con
agua de lluvia o con agua con alto contenido de sales. Letras dife
rentes al lado de la barra indican diferencias significativas (p<0,05)
Figure 2. Superoxide dismutase activity (USOD.gFW
1
) in seedlings of eleven
lettuce genotypes. Seedlings were grown under irrigation with rain
or highsalt content water. Different letters beside bars indicate sig
nificant differences at p< 0,05
65
Tolerancia de plantines de distintos genotipos de lechuga (Lactuca sativa L.) al riego con agua de alto contenido en sales
pidos. Esta respuesta cuantificada por el conte
nido de MDA foliar permitiría discriminar ge
notipos de plantines de lechuga que difieren en
su grado de tolerancia a la salinidad.
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