Biología poblacional de la especie tóxica para el ganado Phalaris angusta
Nees ex Trin.
1 Facultad de Agronoa, Universidad Nacional de la Pampa
2 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de la
Pampa
3 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas -
Administracion de Parque Nacionales (CONICET-APN)
@suarez@agro.unlpam.edu.ar
Suárez, Carla Etel1, Sánchez Rinaldi, Branko1, Arrigone Ghizzo, Rixio1,
Fioravantti, Italo Valentín1, Rossini, María Sol3, Ernst, Ricardo Daniel2,
Morici, Ernesto Francisco Atilio1,2, Estelrich, Héctor Daniel1
Recibido: 05/09/2023
Aceptado: 08/12/2023
SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 33(2), 43-55
6300 Santa Rosa - Argentina. 2022. ISSN 2408-4077 (online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2023(2).43-55
Cómo citar este trabajo:
Suárez, C. E., Sánchez Rinaldi, B. Arrigone Ghizzo, R.
Fioravantti, I. V., Rossini, M. S., Ernst, R. D., Morici, E. F.
A., y Estelrich, H. D. (2023). Biología poblacional de la
especie tóxica para el ganado Phalaris angusta Nees ex
Trin. Semiárida, 33(2), 43-55.
RESUMEN. Phalaris angusta (alpistillo) es una especie nativa presente en los ecosistemas de la región
semiárida central de Argentina. El objetivo de este trabajo fue evaluar algunos aspectos demográficos
que incluyeron germinación y banco de semillas. El trabajo se desarrolló en el Establecimiento Pichi-
Carhué, en el centro-este de La Pampa. En una clausura se realizó el seguimiento de dos cohortes
de alpistillo de julio a diciembre de 2019, una se desarrolló en un área soleada y otra en un área
sombreada. Se evaluaron atributos vegetativos y reproductivos. Además, se determinó el banco de
semillas total y germinable en dos momentos (pre y pos-diseminación). Por último, se evaluó la
germinación de semillas cosechadas. No hubo diferencias en las curvas de supervivencia para ambas
cohortes. Los indicadores de fecundidad: número de panojas/flores/semillas por planta fueron
mayores para la cohorte al sol. Las áreas sombreadas favorecieron los estados vegetativos del
alpistillo mientras que las soleadas los reproductivos. El banco de semillas siempre fue mayor para
las áreas soleadas. La germinación del banco de semillas presentó una viabilidad del 45 % y un
porcentaje de germinación cercano al 55 %.
PALABRAS CLAVE:alpistillo; banco de semillas; demografía de plantas; germinación; toxicidad en
ganado.
ABSTRACT. POPULATION BIOLOGY OF THE LIVESTOCK-TOXIC SPECIES PHALARIS ANGUSTA NEES EX
TRIN.The native species Phalaris angusta (alpistillo) is present in the ecosystems of the Argentina central
semi-arid region. The objective of this work was to evaluate some demographic aspects as germination
and seed bank. The work was carried out at the Pichi-Carhué Establishment, in La Pampa center-east.
In a closure, two cohorts were followed up from July to December 2019, one located in a sunny area
and the other in a shaded area. Vegetative and reproductive attributes were evaluated. In addition, the
total and germinable seed bank was determined at two moments (pre and post-dissemination). Finally,
the germination of harvested seeds was evaluated. There were differences in the survival curves for
both cohorts. The fecundity indicators: number of panicles/flowers/seeds per plant were higher for the
sun exposed cohort. The shaded areas favored the vegetative stages of the alpistillo, while the sunny
ones the reproductive ones. The seed bank was always greater for the sunny areas. The germination of
the seed bank presented a viability of 45% and a germination percentage close to 55%.
KEY WORDS:cattle toxicity; germination; narrow canarygrass; plant demography; seed bank.
INTRODUCCIÓN
Phalaris angusta Nees ex Trin. o alpistillo, es
una especie nativa de la familia de las Poaceas,
cuya distribución va desde el Sur de USA, hasta
Chile y Argentina (Rúgolo de Agrazar, Steibel y
Troiani, 2005). En la provincia de La Pampa ha
aumentado su área de distribución desde zonas
de serranías y bajos húmedos (Cano et al.,1980;
Cano, 1988; Prina et al., 2015; Troiani et al.,
1993). Actualmente se la encuentra en
caldenales y, además, ha sido registrada con
altos valores de cobertura y una importante
contribución en el banco de semillas del suelo
en fachinales intervenidos o incendiados
(Campos et al., 2019; Ernst et al., 2018; Ernst et
al., 2020; Rollhauser y Uhaldegaray, 2015;
Suárez et al., 2018; Suárez et al., 2019; Suárez
et al., 2022). De esta manera, se ha observado
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que la especie se comporta como pionera en
aquellos lugares donde la comunidad vegetal ha
sufrido algún disturbio de alta intensidad, como
tala, incendio o rolado con la destrucción total
o parcial de los estratos arbóreos (Rollhauser y
Uhaldegaray, 2015). Cabe mencionar que
también se ha registrado, en picadas corta
fuegos que fueron repasadas la estación anterior,
como especie dominante con una gran
producción de fitomasa aérea y de semillas (C.
Suárez, com pers).
Algunos aspectos para destacar de esta
especie están vinculados a la frecuencia
irregular de aparición en los pastizales y estratos
graminosos herbáceos del caldenal donde se
presentan grandes manchones muy densos en
determinados años y ausencia total en otros,
teniendo un comportamiento bastante variable
y estocástico; y a la toxicidad que posee que no
siempre se manifiesta con signos de
intoxicación en el ganado doméstico. Dicha
toxicidad se debe a la presencia de alcaloides
derivados del aminoácido triptófano compuestos
químicos comunes en el género Phalaris
(Odriozola et al., 1991). Si bien existe poca
información sobre la acumulación de los
alcaloides, en otras especies de este nero se
ha evidenciado una mayor concentración en
láminas y vainas respecto al resto de la planta
(Marten, 1973), aún más en el rebrote vegetativo
joven (Woods y Clark, 1971).
Así como numerosos trabajos mencionan a
esta especie como tóxica para el ganado (García
y Capelli, 2016; Job Serodio, 2011; Odriozola
et al., 1991; Odriozola, 2015;), muchos otros
(incluso contemporáneos) solo indican su buena
calidad forrajera (Rodríguez et al., 2016; Rossi,
2014; Rossi et al., 2009). De alguna manera,
esto evidencia que no siempre la toxicidad de la
especie ha sido percibida por el productor en su
manifestación de intoxicación y hasta muerte
del ganado (Job Serodio, 2011; Odriozola et al.,
1991; Odriozola, 2015). El hecho de formar
parte de la flora nativa de los pastizales de la
región (Cano et al., 1980; Prina et al., 2015;
Traverso et al., 2005; Troiani et al., 1993)
sugiere que con seguridad ha sido consumida
junto con otras especies por lo que la toxicidad
no se habría manifestado. En este sentido, su
presencia en estas áreas podría ser un
complemento en la producción ganadera. Sin
embargo, los altos índices de toxicidad y
mortalidad de ganado observados durante los
últimos os (Miranda et al., 2017) por el
consumo de esta especie podrían estar
relacionados con su dominancia en la
comunidad del pastizal -su importancia en la
dieta del ganado-, y el manejo del pastoreo.
Las intoxicaciones se pueden presentar en
cualquier momento del año siendo diversos los
factores que se han relacionado con el aumento
del contenido de estos metabolitos en la planta
o de aquellos que pueden intervenir en la
manifestación de la toxicidad.
Las situaciones de toxicidad en el ganado
pueden depender de la conjugación de varios
factores ya sean vinculados a la planta, al
ambiente o al animal. Entre los dos primeros, se
puede mencionar el estado fenológico, órgano
de la planta, el pido crecimiento (o rebrote)
posterior a intensas lluvias precedido por
sequías o heladas extremas (situaciones de
estrés para la planta) (Bourke, 1998), la
fertilidad del suelo (contenido de algunos
minerales como Nitrógeno, Azufre, Fósforo,
Potasio, Magnesio, Boro, Calcio, Cobalto) y la
radiación solar incidente (reducción por
nubosidad o sombreo por canopeo) (Anaya
Lang, 2003; Gallagher et al., 1966;). En cuanto
a los vinculados al animal, se encuentran la
selectividad de pastos que podrían ser forrajeros
pero xicos y el manejo del rodeo con altas
cargas que obliguen al ganado a ingerir todo tipo
de pastos (no selectividad), entre los que se
podrían hallar especies tóxicas que en otras
situaciones serían evitadas (Avendaño Reyes y
Flores Gudiño, 1999), entre otros.
Teniendo en cuenta todo lo expuesto,
adquieren relevancia los estudios sobre la
demografía de estas especies problemáticas, ya
que incluyen aspectos del banco de semillas, el
establecimiento de plántulas, el crecimiento
(asignación a estructuras vegetativas y
reproductivas), la floración y fructificación
(Harper, 1990; Silvertown y Doust, 1997). En el
caso particular del alpistillo es interesante
conocer de qué manera influye el canopeo sobre
el desarrollo de sus poblaciones dado su
posibilidad de uso forrajero y sus explosiones
demográficas variables. Por ello, el objetivo de
Suárez, C.E., Sánchez Rinaldi, B., Arrigone Ghizzo, R. Fioravantti, I.V., Rossini, M.S., Ernst, R.D., Morici, E.F., Estelrich, H.D.
SEMIÁRIDA,Vol. 33, N° 2. Julio-Diciembre 2023. ISSN 2408-4077 (online), pp. 43-55
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este trabajo fue contribuir al conocimiento de la
ecología poblacional de esta especie a partir de
la evaluación de algunos aspectos demográficos
que incluyeron germinación y banco de semillas.
METODOLOGÍA
Descripción del área
El trabajo se desarrolló en el establecimiento
Pichi Carhué, cercano a la localidad de Doblas,
La Pampa (37° 8'19.06"S; 64° 6'2.38"O) (Figura
1).
En marzo de 2019 se seleccionó un potrero
que previamente había sido utilizado por un
rodeo vacuno que padeció intoxicación atribuida
a P. angusta (mortandad de 280/600 cabezas).
Allí se establecieron los ensayos poblacionales
con el seguimiento de dos cohortes a campo y la
evaluación del banco de semillas de la especie.
La vegetación presente en el potrero fue la
resultante de la regeneración a partir de un
incendio de gran intensidad (ocurrido en el año
2018) por lo cual el antiguo bosque abierto de
Neltuma caldenia (caldén) fue reemplazado por
una comunidad compuesta por renuevos y
rebrotes basales de caldén, molle (Schinus
fasciculata) y piquillín (Condalia microphylla).
El estrato graminoso herbáceo presentó una alta
contribución en cobertura de P. angusta y otras
gramíneas como Bromus catharticus y
Amelichloa brachychaeta. En cuanto a las
herbáceas se registraron en mayor cantidad
Carduus nutans y Chenopodium album.
Las precipitaciones para 2019 y 2020 se
concentraron en primavera y otoño, con escasos
valores registrados durante el invierno. El total
de lluvias para el 2019 fue de 269 mm
(promedio para la zona 550-600 mm.año-1). Para
el año 2020 las precipitaciones totales fueron
próximas a la media y superaron los 500 mm
(Policia de la provincia de La Pampa, 2021).
Seguimiento de la población
El área donde se realizó el seguimiento
poblacional fue clausurada a fin de evitar el
pastoreo por parte del ganado
(aproximadamente 2 has). Allí, se seleccionaron
áreas soleadas y sombreadas para el seguimiento
de las cohortes correspondientes. Las áreas
sombreadas fueron aquellas donde la proyección
en el plano horizontal de los estratos leñosos
sombreó prácticamente todo el día alcanzando
un 80 % de intercepción de luz. Por otra parte,
las áreas soleadas presentaron una intercepción
entre un 5 y 10 %. Este escenario permit
plantear 2 tratamientos: Cohorte de área soleada
y Cohorte de área sombreada.
El ciclo de la especie es otoño-inverno-
primaveral. Se establece en invierno, su
floración se produce en primavera -entre
septiembre y noviembre- y la fructificación va
de octubre a enero (Cano, 1988) (Figura 2).
Al inicio del seguimiento de la población se
colocaron, sobre la superficie del suelo, aros de
11 cm de diámetro por 1 cm de alto. Los
Figura 1. Ubicación del Establecimiento y esquema del área donde se desarrollaron las cohortes de sol y de sombra
de Phalaris angusta.
Figure 1. Farm location and diagram of the area where the sun and shade Phalaris angusta cohorts developed.
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individuos que conformaron la cohorte
correspondieron al estado fenológico de plántula
(con no más de dos hojas) y la densidad inicial
por aro estimada fue de 102, 5 (DE 46) y de
112,7 (DE 33,8) para las cohortes de sol y
sombra respectivamente. Este procedimiento se
hizo para la cohorte que se desarrolló al sol y la
de sombra (N= 160; n= 80). Para cada
tratamiento, mensualmente de julio a diciembre
del 2019, se colectaron 10 aros mediante el
método extractivo. En laboratorio, se
identificaron y contaron los individuos de
alpistillo, clasificándolos en vivos y muertos.
Además, se realizó la medición de la altura, el
conteo de láminas y macollos por planta. Para
el estado reproductivo se contabilizó, también,
la cantidad de panojas, flores y semillas
producidas por planta (fecundidad= mx).
Se calcularon, el índice de asignación
reproductivo (Ar) y el éxito reproductivo (Er)
para la población.
Donde: el n° promedio de semillas fue considerado a partir
de aquellas aparentemente viables.
El Ar permitió establecer para cada cohorte
una relación entre el estado reproductivo y el
vegetativo (a partir del estado de plántula)
(adaptado a partir de Bazzaz et al., 2000; Suárez,
2009). El Er fue calculado a nivel del individuo.
Se concentró en los últimos componentes de la
actividad reproductiva y permitió establecer la
relación entre las estructuras reproductivas
potenciales y las reales (adaptado a partir de
Bazzaz et al., 2000; Suárez, 2009) de cada
cohorte.
Banco de semillas (cariopsis)
Las muestras fueron recolectadas dentro del
área delimitada para el seguimiento de las
cohortes, siguiendo la zonificación ya
establecida (sol-sombra). De esta manera se
definieron dos tratamientos: banco vinculado a
la cohorte desarrollada al sol (Bsol) y banco
vinculado a la cohorte desarrollada a la sombra
(Bsombra).
Los muestreos se realizaron en noviembre
2019, previo a la fructificación y/o dispersión de
semillas, y marzo 2020, luego de la
Figura 2. Estadios del ciclo de vida de Phalaris angusta. Referencias: flecha color naranja-lluvia de semillas-
diásporas- con aporte al banco (entradas); flecha con línea punteada - activación y germinación de semillas desde
el banco (salidas); flechas continuas- transición entre estados fenológicos
Figure 2. Phalaris angusta life cycle stages. References: orange arrow-rain of seeds- diasporas- with contribution
to the bank (receipts); arrow with dotted line - activation and germination of seeds from the bank (outputs); solid
arrows- transition between phenological stages.
SEMIÁRIDA,Vol. 33, N° 2. Julio-Diciembre 2023. ISSN 2408-4077 (online), pp. 43-55
Suárez, C.E., Sánchez Rinaldi, B., Arrigone Ghizzo, R. Fioravantti, I.V., Rossini, M.S., Ernst, R.D., Morici, E.F., Estelrich, H.D.