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Pirchio, Bruno Andrés
1 *
, Fernández Madrid, Segundo
1
,
Corró Molas, Andrés
1,2
, y Baudino, Estela Maris
1
RESUMEN
Agrotis robusta es una especie perteneciente al complejo de orugas cortadoras que provocan daños
en cultivos de la Región Semiárida Pampeana. Una herramienta utilizada para el control de
lepidópteros son los “maíces Bt”, cultivos transgénicos que incorporan proteínas insecticidas de la
bacteria Bacillus thuringiensis. El objetivo fue determinar el efecto de distintos eventos biotecnológicos
de maíz sobre el consumo de área foliar, peso y mortandad de larvas de Agrotis robusta. Para ello se
alimentaron larvas durante 10 días con tejido foliar procedente de cinco híbridos de “maíz Bt”:
Herculex(HX), Maizgard(MG), Powercore(PW), Agrisure Viptera3(VIP3), VT Triple Pro(VT3P), un maíz
sin eventos transgénicos para resistencia a insectos (NBT) y un tratamiento blanco con quinoa
silvestre (Q). Se dispuso un diseño experimental en bloques al azar con tres repeticiones. Se evaluó
el peso de larvas, consumo y mortandad. Los híbridos de maíz PW, VT3P y VIP3, que incorporan
más de una toxina Bt, producen disminución del consumo de área foliar y pérdidas de peso en larvas
de A. robusta. La mayor mortandad se observa en el tratamiento PW, seguido por VT3P y VIP3. Los
híbridos MG y HX registran un consumo de área foliar, peso y mortandad de larvas similar al
tratamiento NBT.
PALABRAS CLAVE: maíz transgénico; orugas cortadoras; consumo; peso; mortandad
ABSTRACT
Agrotis robusta is a species of moth belonging to the complex of cutworms that cause damage in
summer crops in the Región Semiárida Pampeana. A tool used to control Lepidoptera are the "Bt corn",
transgenic crops that incorporate insecticidal proteins from the bacterium Bacillus thuringiensis. The
objective of this work was to determine the effect produced by different biotechnological events of corn
on the consumption of leaf area, weight and mortality of Agrotis robusta larvae. For this, larvae were fed
for 10 days with foliar tissue from five hybrids of "Bt corn": Herculex(HX), Maizgard(MG), Powercore(PW),
Agrisure Viptera3(VIP3), VT Triple Pro(VT3P), corn without transgenic events for insect resistance (NBT)
and a blank treatment with wild quinoa (Q). An experimental design in random blocks with three
repetitions was arranged. The weight of the larvae, consumption and mortality was evaluated. The PW,
VT3P and VIP3 corn hybrids, which incorporate more than one Bt toxin, produce a decrease in leaf area
consumption and weight loss in A. robusta larvae. The highest mortality is observed in the PW treatment,
followed by VT3P and VIP3. The hybrids MG and HX record a consumption of leaf area, weight and
mortality of larvae similar to the NBT treatment.
KEY WORDS: transgenic corn; cutworm; consumption; weight; mortality
1 Universidad Nacional de La Pam
pa.
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Agronomí
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2
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Recibido 24/06/2019
Aceptado 20/12/2019
SEMIÁRIDA Revista de la Facultad de Agronomía UNLPam Vol 29(2): 4350
6300 Santa Rosa Argentina. 2019. ISSN 24084077 (online)
DOI: http://dx.doi.org/10.19137/semiarida.2019(02).4350
Cómo citar este trabajo:
Pirchio, B. A., Fernández Madrid, S., Corró Molas, A., y
Baudino, E. M. (2019). Efecto de distintos eventos
biotecnológicos de maíz en el consumo y mortalidad de la “oruga
cortadora áspera” (Agrotis robusta). Semiárida, 29(2), 4350.
económica en nuestro país, ya sea como
alimento humano, como alimento para el ganado
o como fuente de productos industriales. Se
cultiva principalmente en el norte y sureste de la
Provincia de Buenos Aires, sur de Santa Fe, sur
de Córdoba y norte de La Pampa. La superficie
sembrada en la campaña 2015/16 se estimó en
6,9 millones de hectáreas (Minagri, 2017) y con
INTRODUCCIÓN
El maíz es uno de los cultivos que más se
produce en el mundo y es de gran importancia
44
pulverizaciones con biocidas (Villata & Ayassa,
1994; Aragón & Imwinkelried, 1995).
En los últimos años se han presentado serios
problemas para controlar las poblaciones de
estos insectos plagas, ocasionando pérdidas
directas por deficiencias de control y/o pérdidas
indirectas por un mayor uso de insecticidas y
consecuentemente un aumento en los costos de
producción del cultivo. Se estima que una larva,
durante su desarrollo, puede destruir 10 plantas
de girasol como mínimo, dependiendo del
estado del cultivo y la densidad de malezas
(Aragón, 1999). Se recomienda el control
químico cuando se comprueba que existe del 3
al 5 % de plántulas cortadas y la presencia de 3
orugas cada 100 plantas (Aragón, 1985).
Una herramienta disponible al alcance de los
productores son los cultivos transgénicos, tal es
el caso de los “maíces Bt” que incorporan por
medio de ingeniería genética proteínas
insecticidas de la bacteria Bacillius thuringiensis
(Gram positiva). La susceptibilidad y el rechazo
de las plagas al maíz Bt son dos factores
significativos a considerar en el manejo de estas
plantas (Binning, 2013). Los maíces Bt
disponibles en el mercado presentan efectos de
control sobre Diatraea saccharalis (barrenador
del tallo), pero se diferencian en el
comportamiento frente a otras plagas. En la
actualidad, el uso de estos eventos debe
apoyarse en el monitoreo del lote y,
eventualmente, el control químico (Guarino &
Satorre, 2015). Cabe destacar que, como
tecnología de control per se, el Bt no es una
herramienta que cumpla con esta función,
debido al inevitable daño que ocasionan en el
cultivo.
La característica principal de B. thuringiensis
es que durante el proceso de esporulación
produce una inclusión parasporal formada por
uno o más cuerpos cristalinos de naturaleza
proteica que son tóxicos para distintos
invertebrados, especialmente larvas de insectos.
Estas proteínas se llaman “Cry” (del inglés
Crystal) y constituyen la base del insecticida
biológico más difundido a nivel mundial. Otro
tipo de proteínas Bt descubiertas son las
llamadas “Vip” (del inglés, Vegetative
insecticidal proteins) que forman parte de las
Pirchio, B. A., Fernández Madrid, S., Corró Molas, A., y Baudino, E. M.
un rendimiento promedio de 76 qq.ha
1
. En
nuestro país, los rendimientos promedio han
crecido en los últimos 30 años a una tasa del 2,9
% anual (Eyhérabide, 2015) gracias a logros
alcanzados en mejoramiento genético,
complementaciones biotecnológicas y una
rápida adopción de tecnologías de insumos y
procesos.
Actualmente, sobre la Región Semiárida
Pampeana se vienen reportando importantes
daños en cultivos de verano ocasionados por el
complejo de orugas cortadoras. Este complejo
comprende especies que se alimentan de raíces
o brotes de plantas herbáceas y normalmente
cortan los tallos tiernos a ras del suelo (Baudino,
2006). Este complejo está integrado por: Agrotis
malefída, Feltia gypaetina (ex Agrotis
gypaetina), F. deprivata (ex Pseudoleucania
bilitura) y Peridroma saucia (Baudino, 2004).
Aunque recientemente San Blas & Barrionuevo
(2013) encontraron que la especie Agrotis
malefida presenta baja frecuencia en las regiones
agrícolas, y es confundida en muchos trabajos
con la especie Agrotis robusta, conocida como
“oruga cortadora áspera”, de gran importancia
económica en América del Sur.
El aumento poblacional de estas orugas se
explica por el aumento de la superficie bajo
sistema de siembra directa (Aragón, 2000). Los
escapes en el control de malezas durante el
invierno seguramente han colaborado para que
se evidenciaran problemas que años atrás eran
escasos (Aragón, 1997). Por otra parte, se sabe
que el cultivo antecesor influye sobre la
densidad de orugas cortadoras. Lotes con
rastrojo de soja presentan mayor densidad de
orugas cortadoras que rastrojos de girasol y maíz
(Corró Molas et al., 2017). El aumento de la
incidencia de estas plagas está obligando a las
instituciones y productores a profundizar el
manejo integrado de plagas (MIP), ya sea
atrasando fechas de siembra, implementando el
control biológico y/o utilizando cultivos
genéticamente modificados. Con éstas y otras
tácticas se busca maximizar la acción de los
factores de mortalidad natural y minimizar el
uso de biocidas químicos. El control principal
que se realiza contra orugas cortadoras es
químico, mediante cebos tóxicos o
estructuras cristalinas que aparecen durante la
fase vegetativa de la bacteria y que poseen la
peculiaridad de actuar sobre sitios de acción
distintos al de las proteínas Cry (Sauka &
Benintende, 2008).
La incorporación de al menos dos toxinas Bt,
a los efectos de evitar la resistencia a las distintas
toxinas, se conoce como “piramidación”. Cada
toxina debe conferir alta toxicidad con diferentes
modos de acción para una misma plaga blanco.
El uso de eventos piramidados constituye una
herramienta potente para minimizar la tasa de
evolución de resistencia (Trumper, 2014).
La primera tecnología de maíz con resistencia
a lepidópteros en alcanzar amplia difusión en
Argentina fue Maízgard aprobado para el control
de Diatraea saccharalis en 1998. Seguido a éste,
apareció la tecnología Hérculex que sumó
protección conjunta contra Spodoptera
frugiperda y Diatraea saccharalis, aprobado en
el 2005. El primer híbrido de maíz
genéticamente modificado con eventos
piramidados se aprobó en 2007 y desde entonces
constituye una estrategia comercial cada vez
más utilizada por las empresas semilleras dada
la flexibilidad que otorga al permitir acumular
las características más apropiadas a cada
agroecosistema (Flores & Parodi, 2011). La
especie Agrotis robusta no es el blanco principal
para estas biotecnologías.
Debido a la gran cantidad de tecnologías Bt
disponibles en maíz y a que las orugas
cortadoras provocan daños en los sistemas
productivos pampeanos, es necesario ampliar el
estudio del efecto que estos maíces producen
sobre Agrotis robusta, la especie que predomina
dentro del complejo de orugas cortadoras en esta
región. La finalidad de este trabajo es evaluar
los efectos de distintos maíces Bt sobre algunos
aspectos biológicos en esta especie. Esta
información será de utilidad a la hora de
planificar estrategias de cultivo que permitan
disminuir los daños de esta plaga en los
agroecosistemas de la región. El objetivo del
presente trabajo fue determinar el efecto
producido por distintos eventos biotecnológicos
de maíz sobre el consumo de área foliar, peso y
mortandad de larvas de Agrotis robusta.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se recolectaron hembras de Agrotis robusta
de una trampa de luz ubicada en el campo de la
Facultad de Agronomía de la UNLPam, durante
el período de vuelo de los adultos comprendido
entre el 30 de marzo y el 25 de mayo de 2016.
Este período fue seleccionado en base a las
capturas de adultos en trampas de luz logradas
por Baudino (2004) en la misma región. Se las
colocó en recipientes plásticos de 12 cm de alto
y 12 cm de diámetro con tapa perforada para
permitir el intercambio gaseoso con el exterior.
Estos últimos fueron acondicionados para
facilitar la oviposición de los adultos: los
recipientes de postura se colocaron en el
laboratorio de Zoología Agrícola de dicha
Facultad, con dieta artificial brindada a través de
una porción de algodón embebido con agua y
azúcar, en condiciones controladas de
temperatura (23 ± 3°C) y humedad (5560%).
Dentro de los mismos, se colocó papel madera
plegado donde se efectuaron las posturas por
parte de las hembras. En el laboratorio de cría se
suministró luz artificial, manteniendo el
fotoperíodo en concordancia con el exterior.
Una vez obtenidos los huevos, fueron
trasladados a cajas de Petri para monitorear su
eclosión. Cuando nacieron las larvas, se
procedió a su cría. En esta etapa, se alimentó a
los neonatos con hojas limpias de quinoa
(Chenopodium sp.) y rodajas de zanahoria
(Daucus carota sativus). Periódicamente se
limpiaron los desperdicios y se repuso la dieta
mencionada. A medida que las larvas crecían y
realizaban mudas (ecdisis) se fueron
reagrupando en poblaciones menos numerosas
y en contenedores de mayor tamaño. Una vez
alcanzados los estadios 3 y 4, según la
descripción desarrollada por Rizzo et al. (1995),
se aislaron individualmente en cajas de Petri, se
sometieron a una hora de inanición y se
determinó su peso inicial mediante balanza de
precisión para luego dar comienzo a los
tratamientos, que consistieron en distintas dietas.
Para realizar el ensayo se utilizaron larvas de 3°
y 4° estadio siguiendo la metodología de
Binning (2013).
Para la obtención del tejido foliar utilizado
para la alimentación de las larvas se sembraron
Efecto de distintos eventos biotecnológicos de maíz en el consumo y mortalidad de la “oruga cortadora áspera” (Agrotis robusta)
45
46
Los datos registrados se volcaron en una
planilla de cálculos en la que se estimó el
consumo (área de hoja consumida expresada en
porcentaje) y la cantidad de días en que se
registró consumo por parte de las larvas. El
análisis de la variable mortandad se realizó en
función del porcentaje de muertes registradas
para cada tratamiento.
Se llevó a cabo un diseño experimental en
bloques al azar con siete tratamientos,
asignándole 10 larvas a cada tratamiento. Se
realizaron 3 repeticiones utilizando camadas
sucesivas de larvas. Para el desarrollo del ensayo
se utilizaron un total de 210 larvas.
Los datos obtenidos fueron sometidos a
ANAVA con el software estadístico INFOSTAT
(Di Rienzo et al., 2011) y las medias se
compararon con el test de LSD de Fisher, con un
nivel de significancia del 5% (Balzarini et al.,
2011).
Resultados y Discusión
El peso promedio de las orugas al inicio del
experimento fue de 0,54 g, con valores entre 0,48
g a 0,61 g. No se observaron diferencias
significativas en el peso de las orugas que
participaron de los distintos tratamientos evaluados
en forma previa al inicio del ensayo (p= 0,28). No
se observaron diferencias en la cantidad de mudas
en bandejas de germinación 5 híbridos
transgénicos distintos, que difieren en las
proteínas insecticidas que expresan, y un testigo
sin eventos transgénicos incorporados para
resistencia a insectos. Por otro lado, se
recolectaron hojas de quinoa silvestre
(Chenopodium sp.) en el predio de la Facultad
de Agronomía de la UNLPam. El detalle de los
tratamientos evaluados se muestra en la Tabla 1.
Las bandejas sembradas se pusieron a
germinar y crecer en el invernáculo de la
Facultad bajo condiciones controladas de
temperatura (23 ± 3°C) y humedad (5560%).
Una vez obtenidas las plantas en estadios V2 a
V4 según escala de Ritchie y Hanway (1982), se
cortaron 2 trozos de hojas de 5 cm de largo cada
uno, que fueron suministrados a cada larva en
forma diaria por un periodo de 10 días
consecutivos.
Diariamente se registró, a un mismo horario,
el número de larvas muertas por tratamiento,
orugas que mudaron y el porcentaje de alimento
ingerido. El porcentaje de alimento ingerido se
determinó en forma visual estimando el
porcentaje de área foliar consumida sobre el
total ofrecido. Al momento de ocurrir una
muerte se procedió a pesar dicha larva. También
se pesaron los individuos vivos al final de todo
el proceso.
Tratamiento Especie
Eventos o combinación de
eventos
Proteínas (transgenes
introducidos)
NBT Zea mays L. Roundup Ready® RR2
sin Bt (convencional) +
cp4 epsps
MG Zea mays L. Maízgard® MG RR2 (MON 810) Cry1Ab + epsps
HX Zea mays L. Hérculex® HX RR2 (TC 1507) Cry1Fa + epsps
VT3P Zea mays L.
VT Triple PRO® VT3P
(MON89034xMON88017)
Cry1A105 + Cry2Ab2 +
Cry3Bb1 + epsps
PW Zea mays L.
Powercore® PW
(MON89034xTC1507xNK603)
Cry1A105 + Cry2Ab2 +
Cry1F + epsps
VIP3 Zea mays L.
Agrisure® Viptera 3 VIP3
(Bt11xMIR162xTC1507xGA21)
Vip3Aa20 + Cry1Ab +
Cry1Fa + pat + epsps
Q Chenopodium sp.
Tabla 1 Descripción de especies y eventos comerciales utilizados en la dieta en los diferentes
tratamientos. Elaborado en base a Frana et al., 2015.
Table 1 Description of species and commercial events used in the diet in the different
treatments. Based on Frana et al., 2015.
Pirchio, B. A., Fernández Madrid, S., Corró Molas, A., y Baudino, E. M.
mayor incremento de peso, registrando un
aumento promedio de 43% respecto del peso
inicial. Este resultado podría estar asociado a
que es la misma dieta ofrecida en forma previa
al inicio del experimento.
Los tratamientos con eventos biotec
nológicos simples junto con el tratamiento NBT
no se diferenciaron entre sí, mostrando pesos
finales que variaron entre un 4 y 6% del peso
inicial. Esta variación en el peso no presenta
diferencias significativas con respecto al peso
inicial. Las larvas alimentadas con maíces que
incluyen eventos piramidados para el control de
lepidópteros presentaron las mayores pérdidas
de peso y se diferenciaron del resto de los
tratamientos. La pérdida de peso observada
estuvo comprendida entre el 28 y 34% (Figura 2).
Las larvas alimentadas con quinoa fueron las
únicas que aumentaron de peso en forma
significativa (p<0,01). La diferencia de peso
obtenido con la alimentación en base a quinoa
respecto a los tratamientos de maíz, que
entre tratamientos (p= 0,32). La cantidad de larvas
que mudaron fluctuó entre el 21 y 64 %. Tampoco
se encontraron diferencias significativas entre
tratamientos en la cantidad de días en que se
registró consumo por parte de las larvas (p= 0,15).
Consumo de alimento
Los tratamientos PW, VT3P y VIP3 que
disponen de eventos piramidados fueron los
menos consumidos y alcanzaron entre 10 y 19
% del área foliar ofrecida. Los maíces HX y
NBT junto con la quinoa (Q) fueron los más
consumidos, con valores entre 31 y 42 %.
Asimismo, se encontraron diferencias en el
consumo de área foliar entre los distintos
tratamientos evaluados (p<0,01). Los maíces
que incluyen eventos biotecnológicos simples
para el control de lepidópteros, junto con el maíz
PW, no presentaron diferencias significativas
en el consumo promedio con respectos al maíz
NBT (Figura 1). Binning (2013), en estudios
realizados en macetas con A. ípsilon, encontró
que el porcentaje promedio
de plantas cortadas en el
tratamiento sin Bt fue
aproximadamente tres veces
mayor que en el maíz Cry1F.
Pero al observar lesiones en
las plantas concluyó que el
porcentaje promedio de
plantas lesionadas en maíz
Cry1F fue aproximadamente
tres veces mayor que en el
tratamiento de maíz no Bt.
La autora concluye que para
evitar el alimento la larva
primero debe probarlo. Esto
podría explicar por qué no se
encontraron diferencias sig
nificativas entre algunos
eventos Bt con respecto al
maíz no Bt.
Evolución del peso
Al analizar la variación
del peso de las larvas se
encontraron diferencias
significativas entre
tratamientos (p< 0,01). El
tratamiento Q produjo el
47
Figura 1. Consumo de área foliar en los tratamientos evaluados.
Valores promedio ± Error Estándar. Letras diferentes indican
diferencias de medias significativas (p<0,05) de acuerdo con
el test LSD Fisher
Figure 1. Consumption of leaf area in the treatments evaluated.
Average values ± Standard Error. Different letters indicate
significant mean differences (p<0.05) according to the Fisher
LSD test
Efecto de distintos eventos biotecnológicos de maíz en el consumo y mortalidad de la “oruga cortadora áspera” (Agrotis robusta)
48
presentaron consumos de área foliar similares,
podría indicar un mayor valor biológico de la
quinoa como fuente de alimento de Agrotis
robusta. Este resultado coincide con Aragón
(1997) quien menciona que las malezas de hoja
ancha son preferidas por las orugas cortadoras.
Mortandad
Se encontraron diferencias significativas
entre tratamientos en la cantidad de larvas
muertas (p<0,01). Los tres tratamientos con
eventos piramidados presentaron los mayores
niveles de mortandad; no obstante, VIP3 no se
diferenció estadísticamente de los no
piramidados, NBT y Q. El evento PW fue el
tratamiento que mayor mortandad registró,
afectando al 45 % de las larvas expuestas
(Figura 3).
Los maíces VIP3, MG, HX, NBT y Q
presentaron menores niveles de mortandad, no
registrando diferencias significativas entre sí. El
tratamiento VT3P mostró un nivel de mortandad
intermedio, no diferenciándose de VIP3.
Los resultados obtenidos sugieren que la
alimentación de larvas de A. robusta a partir de
plántulas de maíz voluntarias, que germinan
luego de la cosecha y cuentan con eventos
biotecnológicos piramidados, podría tener
efectos perjudiciales sobre la sobrevivencia de
dichos lepidópteros. Estudios futuros deberían
analizar si el menor nivel de infestación
encontrado en rastrojo de maíz respecto a girasol
y soja (Corró Molas et al. 2017) se debe al
consumo de plantas voluntarias que cuentan con
eventos biotecnológicos de tolerancia a insectos
y/o a otra causa como la no preferencia.
Asimismo, la siembra de cultivos susceptibles
sobre rastrojo de maíz con eventos piramidados
debería evaluarse como práctica complementaria
en el manejo integrado de orugas cortadoras en
sitios de alta frecuencia de infestación.
CONCLUSIONES
Se identificaron por primera vez eventos
biotecnológicos de maíz con genes de resistencia
a lepidópteros que afectan el consumo, el peso
y la mortandad de larvas de Agrotis robusta
cuando son suministrados
como alimento.
Los híbridos de maíz con
eventos Bt simples registran
un consumo de área foliar,
peso y mortandad de larvas
similar a maíces sin eventos
de resistencia a insectos
incorporados.
Los híbridos de maíz
Powercore, VT Triple Pro y
Agrisure Viptera3, que
cuentan con eventos bio
tecnológicos piramidados
para resistencia a lepidóp
teros, producen disminución
del consumo de área foliar y
pérdidas de peso en larvas
de A. robusta. La mortandad
más elevada se observa en
maíces con el evento PW,
seguido por el evento VT3P y
VIP3. El mayor incremento
de peso de larvas alimentadas
con quinoa indicaría que esta
maleza constituye una fuente
de alimento natural de
Figura 2. Diferencia de peso en los tratamientos evaluados. Valores
promedio ± Error Estándar. Letras diferentes indican
diferencias de medias significativas (p<0,05) de acuerdo con
el test LSD Fisher
Figure 2. Weight difference in the treatments evaluated. Average
values ± Standard Error. Different letters indicate significant
mean differences (p <0.05) according to the Fisher LSD test
Pirchio, B. A., Fernández Madrid, S., Corró Molas, A., y Baudino, E. M.
estados inmaduros de A.
robusta en la región.
El conocimiento de los
efectos que estos maíces
producen sobre las variables
biológicas de consumo,
peso y mortandad en A.
robusta es un aporte de
utilidad para el desarrollo de
nuevas estrategias del
Manejo Integrado de Plagas
en los agroecosistemas de
esta región.
Dado que este trabajo sólo
se concentró en una especie,
sería de gran importancia
ampliar estas evaluaciones a
otras especies que forman
parte del complejo de orugas
cortadoras, y también evaluar
el efecto de otros cultivos con
tecnologías Bt como la soja,
que dispone de variedades
con tecnología Bt incor
poradas para el control de
lepidópteros. Estos avances
permitirían planificar estra
tegias de cultivo que
contribuyan a disminuir la incidencia de orugas
cortadoras en los agroecosistemas de la región.
AGRAECIMIENTOS
A la Facultad de Agronomía de la UNLPam, a la
cátedra de Zoología Agrícola, y a los investigadores
que integraron el proyecto de investigación
“Composición específica y bioecológica de
parasitoides reguladores de orugas cortadoras y
defoliadoras (Lepidoptera: Noctuidae) de la
Región Semiárida Pampeana Central”.
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Exactas y Naturales, Universidad de Buenos
Aires,
49
Figura 3. Mortandad de orugas en los tratamientos evaluados. Valores
promedio ± Error Estándar. Letras diferentes indican
diferencias de medias significativas (p<0,05) de acuerdo con
el test LSD Fisher
Figure 3. Mortality of caterpillars in the evaluated treatments. Average
values ± Standard Error. Different letters indicate significant
mean differences (p <0.05) according to the Fisher LSD test
Efecto de distintos eventos biotecnológicos de maíz en el consumo y mortalidad de la “oruga cortadora áspera” (Agrotis robusta)
50
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